7.2 : Glycolyse
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Compétences à développer
- Décrire le résultat global en termes de molécules produites lors de la dégradation du glucose par glycolyse
- Comparez le rendement de la glycolyse en termes de molécules d'ATP et de molécules de NADH produites
Vous avez lu que presque toute l'énergie utilisée par les cellules vivantes leur parvient par les liaisons du sucre, le glucose. La glycolyse est la première étape de la dégradation du glucose pour extraire l'énergie nécessaire au métabolisme cellulaire. Presque tous les organismes vivants effectuent une glycolyse dans le cadre de leur métabolisme. Le procédé n'utilise pas d'oxygène et est donc anaérobie. La glycolyse a lieu dans le cytoplasme des cellules procaryotes et eucaryotes. Le glucose pénètre dans les cellules hétérotrophes de deux manières. L'une des méthodes consiste à utiliser un transport actif secondaire dans lequel le transport s'effectue à contre-courant du gradient de concentration de glucose. L'autre mécanisme utilise un groupe de protéines intégrales appelées protéines GLUT, également appelées protéines transporteuses du glucose. Ces transporteurs facilitent la diffusion du glucose.
La glycolyse commence par la structure en forme d'anneau à six atomes de carbone d'une seule molécule de glucose et se termine par deux molécules d'un sucre à trois carbones appelé pyruvate. La glycolyse se compose de deux phases distinctes. La première partie de la voie de glycolyse piège la molécule de glucose dans la cellule et utilise de l'énergie pour la modifier afin que la molécule de sucre à six carbones puisse être divisée uniformément en deux molécules à trois carbones. La deuxième partie de la glycolyse extrait l'énergie des molécules et la stocke sous forme d'ATP et de NADH, la forme réduite du NAD.
Première moitié de la glycolyse (étapes nécessitant de l'énergie)
Étape 1. La première étape de la glycolyse (Figure\(\PageIndex{1}\)) est catalysée par l'hexokinase, une enzyme à large spécificité qui catalyse la phosphorylation des sucres à six carbones. L'hexokinase phosphoryle le glucose en utilisant l'ATP comme source de phosphate, produisant du glucose-6-phosphate, une forme plus réactive du glucose. Cette réaction empêche la molécule de glucose phosphorylée de continuer à interagir avec les protéines GLUT, et elle ne peut plus quitter la cellule car le phosphate chargé négativement ne lui permettra pas de traverser l'intérieur hydrophobe de la membrane plasmique.
Étape 2. Dans la deuxième étape de la glycolyse, une isomérase convertit le glucose-6-phosphate en l'un de ses isomères, le fructose-6-phosphate. Une isomérase est une enzyme qui catalyse la conversion d'une molécule en un de ses isomères. (Ce passage du phosphoglucose au phosphofructose permet la division finale du sucre en deux molécules à trois carbones.).
Étape 3. La troisième étape est la phosphorylation du fructose-6-phosphate, catalysée par l'enzyme phosphofructokinase. Une deuxième molécule d'ATP donne un phosphate à haute énergie au fructose-6-phosphate, produisant du fructose-1,6-bishosphate. Dans cette voie, la phosphofructokinase est une enzyme limitant le taux. Il est actif lorsque la concentration d'ADP est élevée ; il est moins actif lorsque les niveaux d'ADP sont faibles et que la concentration d'ATP est élevée. Ainsi, s'il y a « suffisamment » d'ATP dans le système, la voie ralentit. Il s'agit d'un type d'inhibition du produit final, puisque l'ATP est le produit final du catabolisme du glucose.
Étape 4. Les phosphates à haute énergie récemment ajoutés déstabilisent davantage le fructose-1,6-bisphosphate. La quatrième étape de la glycolyse fait appel à une enzyme, l'aldolase, pour cliver le 1,6-bisphosphate en deux isomères à trois carbones : le dihydroxyacétone-phosphate et le glycérodéhyde-3-phosphate.
Étape 5. Dans la cinquième étape, une isomérase transforme le dihydroxyacétone-phosphate en son isomère, le glycérodéhyde-3-phosphate. Ainsi, la voie se poursuivra avec deux molécules d'un seul isomère. À ce stade du processus, deux molécules d'ATP investissent de l'énergie nette dans la décomposition d'une molécule de glucose.
Deuxième moitié de la glycolyse (étapes de libération d'énergie)
Jusqu'à présent, la glycolyse a coûté à la cellule deux molécules d'ATP et produit deux petites molécules de sucre à trois carbones. Ces deux molécules passeront par la seconde moitié de la voie, et suffisamment d'énergie sera extraite pour rembourser les deux molécules d'ATP utilisées comme investissement initial et générer un bénéfice pour la cellule grâce à deux molécules d'ATP supplémentaires et à deux molécules de NADH à énergie encore plus élevée.
Étape 6. La sixième étape de la glycolyse (Figure\(\PageIndex{2}\)) oxyde le sucre (glycéraldéhyde-3-phosphate), extrayant des électrons de haute énergie, qui sont captés par le porteur d'électrons NAD+, produisant du NADH. Le sucre est ensuite phosphorylé par addition d'un second groupe phosphate, produisant du 1,3-bisphosphoglycérate. Notez que le deuxième groupe de phosphates ne nécessite pas d'autre molécule d'ATP.
Il s'agit là encore d'un facteur limitatif potentiel pour cette voie. La poursuite de la réaction dépend de la disponibilité de la forme oxydée du support d'électrons, le NAD+. Ainsi, le NADH doit être réoxydé en continu en NAD+ afin de poursuivre cette étape. Si le NAD+ n'est pas disponible, la seconde moitié de la glycolyse ralentit ou s'arrête. Si de l'oxygène est disponible dans le système, le NADH s'oxydera facilement, bien qu'indirectement, et les électrons de haute énergie provenant de l'hydrogène libéré lors de ce processus seront utilisés pour produire de l'ATP. Dans un environnement sans oxygène, une voie alternative (fermentation) peut permettre l'oxydation du NADH en NAD+.
Étape 7. Dans la septième étape, catalysée par la phosphoglycérate kinase (une enzyme nommée d'après la réaction inverse), le 1,3-bisphosphoglycérate donne un phosphate à haute énergie à l'ADP, formant ainsi une molécule d'ATP. (Ceci est un exemple de phosphorylation au niveau du substrat.) Un groupe carbonyle sur le 1,3-bisphosphoglycérate est oxydé en un groupe carboxyle, et du 3-phosphoglycérate est formé.
Étape 8. Dans la huitième étape, le groupe phosphate restant dans le 3-phosphoglycérate passe du troisième carbone au deuxième carbone, produisant du 2-phosphoglycérate (un isomère du 3-phosphoglycérate). L'enzyme catalysant cette étape est une mutase (isomérase).
Étape 9. L'énolase catalyse la neuvième étape. Cette enzyme provoque la perte d'eau de la structure du 2-phosphoglycérate ; il s'agit d'une réaction de déshydratation qui entraîne la formation d'une double liaison qui augmente l'énergie potentielle de la liaison phosphate restante et produit du phosphoénolpyruvate (PEP).
Étape 10. La dernière étape de la glycolyse est catalysée par l'enzyme pyruvate kinase (dans ce cas, l'enzyme est nommée d'après la réaction inverse de conversion du pyruvate en PEP) et entraîne la production d'une deuxième molécule d'ATP par phosphorylation au niveau du substrat et du composé acide pyruvique (ou sa forme saline, le pyruvate). De nombreuses enzymes des voies enzymatiques sont nommées d'après les réactions inverses, étant donné que l'enzyme peut catalyser à la fois des réactions directes et inverses (celles-ci peuvent avoir été décrites initialement par la réaction inverse qui a lieu in vitro, dans des conditions non physiologiques).
Lien vers l'apprentissage
Pour mieux comprendre la dégradation du glucose par la glycolyse, visitez ce site pour voir le processus en action.
Résultats de la glycolyse
La glycolyse commence par le glucose et se termine par deux molécules de pyruvate, soit un total de quatre molécules d'ATP et deux molécules de NADH. Deux molécules d'ATP ont été utilisées dans la première moitié du processus pour préparer le cycle à six carbones en vue du clivage, de sorte que la cellule dispose d'un gain net de deux molécules d'ATP et de 2 molécules de NADH pour son utilisation. Si la cellule ne peut pas cataboliser davantage les molécules de pyruvate, elle ne récoltera que deux molécules d'ATP d'une molécule de glucose. Les globules rouges des mammifères matures ne sont pas capables de respirer aérobie, c'est-à-dire le processus par lequel les organismes convertissent de l'énergie en présence d'oxygène, et la glycolyse est leur seule source d'ATP. Si la glycolyse est interrompue, ces cellules perdent leur capacité à maintenir leurs pompes sodium-potassium et finissent par mourir.
La dernière étape de la glycolyse n'aura pas lieu si la pyruvate kinase, l'enzyme qui catalyse la formation du pyruvate, n'est pas disponible en quantité suffisante. Dans cette situation, l'ensemble de la voie de glycolyse se poursuivra, mais seules deux molécules d'ATP seront fabriquées au cours de la seconde moitié. Ainsi, la pyruvate kinase est une enzyme limitant le taux de glycolyse.
Résumé
La glycolyse est la première voie utilisée pour dégrader le glucose afin d'extraire de l'énergie. C'était probablement l'une des premières voies métaboliques à évoluer et elle est utilisée par presque tous les organismes de la planète. La glycolyse se compose de deux parties : La première partie prépare le cycle à six carbones du glucose pour le clivage en deux sucres à trois carbones. L'ATP est investi dans le processus pendant cette moitié pour dynamiser la séparation. La seconde moitié de la glycolyse extrait l'ATP et les électrons de haute énergie des atomes d'hydrogène et les attache au NAD +. Deux molécules d'ATP sont investies dans la première moitié et quatre molécules d'ATP sont formées par phosphorylation du substrat au cours de la seconde moitié. Cela produit un gain net de deux molécules d'ATP et de deux molécules de NADH pour la cellule.
Lexique
- respiration aérobie
- processus par lequel les organismes convertissent de l'énergie en présence d'oxygène
- anaérobie
- procédé qui n'utilise pas d'oxygène
- glycolyse
- processus de décomposition du glucose en deux molécules à trois carbones avec production d'ATP et de NADH
- isomérase
- enzyme qui convertit une molécule en son isomère
- pyruvate
- sucre à trois carbones qui peut être décarboxylé et oxydé pour former de l'acétyl CoA, qui entre dans le cycle de l'acide citrique dans des conditions aérobies ; produit final de la glycolyse