10.3 : Structure et fonction de l'ARN

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Objectifs d'apprentissage

Décrire la structure biochimique des ribonucléotides
Décrire les similitudes et les différences entre l'ARN et l'ADN
Décrire les fonctions des trois principaux types d'ARN utilisés dans la synthèse des protéines
Expliquer comment l'ARN peut servir d'information héréditaire

Structurellement parlant, l'acide ribonucléique (ARN) est assez similaire à l'ADN. Cependant, alors que les molécules d'ADN sont généralement longues et bicaténaires, les molécules d'ARN sont beaucoup plus courtes et sont généralement monocaténaires. Les molécules d'ARN jouent divers rôles dans la cellule mais sont principalement impliquées dans le processus de synthèse des protéines (traduction) et leur régulation.

Structure de l'ARN

L'ARN est généralement monocaténaire et est composé de ribonucléotides liés par des liaisons phosphodiester. Un ribonucléotide de la chaîne d'ARN contient du ribose (le sucre pentose), l'une des quatre bases azotées (A, U, G et C) et un groupe phosphate. La différence structurelle subtile entre les sucres confère à l'ADN une stabilité accrue, ce qui rend l'ADN plus adapté au stockage de l'information génétique, tandis que l'instabilité relative de l'ARN le rend plus adapté à ses fonctions à plus court terme.

a) diagrammes du ribose (dans l'ARN) et du désoxyribose (dans l'ADN). Les deux ont une forme de pentagone avec de l'oxygène au sommet du pentagone. Les deux ont un OH au carbone 1 et 3 et un CH2OH au carbone 4 (ce dernier carbone est le carbone 5). La différence est que le ribose a un OH au carbone 2 et que le désoxyribose a un H au carbone 2. B) diagrammes de la thymine (T dans l'ADN) et de l'uracile (U dans l'ARN). Les deux ont un seul anneau hexagonal contenant des carbones et des azotes. Les deux ont une double borne O en haut du carbone et en bas à gauche. La différence est que le carbone situé en haut à droite contient un H dans l'uracile et un CH3 dans la thymine. — Figure\(\PageIndex{1}\) : (a) Les ribonucléotides contiennent le pentose, le sucre ribose, au lieu du désoxyribose présent dans les désoxyribonucléotides. (b) L'ARN contient de la pyrimidine uracile à la place de la thymine présente dans l'ADN.

La pyrimidine uracile, spécifique à l'ARN, forme une paire de bases complémentaires avec l'adénine et est utilisée à la place de la thymine utilisée dans l'ADN. Même si l'ARN est monocaténaire, la plupart des types de molécules d'ARN présentent un important appariement de bases intramoléculaires entre des séquences complémentaires au sein du brin d'ARN, créant ainsi une structure tridimensionnelle prévisible essentielle à leur fonction (Figure\(\PageIndex{1}\) et Figure\(\PageIndex{2}\)).

a) Un diagramme de l'ADN et de l'ARN. L'ADN a la forme d'une double hélice avec l'hélice des sucres et des phosphates à l'extérieur et les paires de bases à l'intérieur. L'ARN possède une seule hélice de phosphates de sucre avec des bases azotées sur toute la longueur de l'hélice. B) Un diagramme montrant l'ARN se repliant sur lui-même. Les bases fixées au squelette sucre-phosphate peuvent former des liaisons hydrogène s'il existe des étendues de bases complémentaires à une certaine distance les unes des autres sur le long brin. D'autres régions ne possèdent pas ces liaisons hydrogène. — Figure\(\PageIndex{2}\) : (a) L'ADN est généralement bicaténaire, alors que l'ARN est généralement monocaténaire. (b) Bien qu'il soit monocaténaire, l'ARN peut se replier sur lui-même, les plis étant stabilisés par de courtes zones d'appariement de bases complémentaires au sein de la molécule, formant ainsi une structure tridimensionnelle.

Exercice\(\PageIndex{1}\)

En quoi la structure de l'ARN diffère-t-elle de celle de l'ADN ?

Fonctions de l'ARN dans la synthèse des protéines

Les cellules accèdent aux informations stockées dans l'ADN en créant de l'ARN pour diriger la synthèse des protéines par le biais du processus de traduction. Les protéines d'une cellule ont de nombreuses fonctions, notamment la construction de structures cellulaires et le rôle de catalyseurs enzymatiques pour les réactions chimiques cellulaires qui confèrent aux cellules leurs caractéristiques spécifiques. Les trois principaux types d'ARN directement impliqués dans la synthèse des protéines sont l'ARN messager (ARNm), l'ARN ribosomal (ARNr) et l'ARN de transfert (ARNt).

En 1961, les scientifiques français François Jacob et Jacques Monod ont émis l'hypothèse de l'existence d'un intermédiaire entre l'ADN et ses produits protéiques, qu'ils ont appelé ARN messager. ¹ Des preuves à l'appui de leur hypothèse ont été recueillies peu après, montrant que l'information provenant de l'ADN est transmise au ribosome pour la synthèse des protéines à l'aide de l'ARNm Si l'ADN constitue la bibliothèque complète d'informations cellulaires, l'ARNm sert de photocopie des informations spécifiques nécessaires à un moment donné qui servent d'instructions pour fabriquer une protéine.

L'ARNm transmet le message de l'ADN, qui contrôle toutes les activités cellulaires d'une cellule. Si une cellule a besoin d'une certaine protéine pour être synthétisée, le gène de ce produit est « activé » et l'ARNm est synthétisé par le biais du processus de transcription (voir Transcription de l'ARN). L'ARNm interagit ensuite avec les ribosomes et d'autres machines cellulaires (Figure\(\PageIndex{3}\)) pour diriger la synthèse de la protéine qu'il code pendant le processus de traduction (voir Synthèse des protéines). L'ARNm est relativement instable et a une durée de vie courte dans la cellule, en particulier dans les cellules procaryotes, ce qui garantit que les protéines ne sont fabriquées que lorsque cela est nécessaire.

Un diagramme montrant l'ARNm sous la forme d'un long fil avec des séries de 3 lettres groupées ; la gauche de l'ARNm est étiquetée 3-prime, la droite est étiquetée 5-prime. Une petite sous-unité de ribosome étiquetée de forme ovale se trouve sous l'ARNm et couvre 3 des groupes de 3 lettres. Un dôme plus grand (appelé grande sous-unité du ribosome) se trouve au-dessus de l'ARNm dans cette même région. La grande sous-unité comporte 3 espaces où se trouvent des rectangles étiquetés tRNA. Ces rectangles se trouvent chacun sur un groupe de 3 lettres sur l'ARNm à une extrémité et contiennent un acide aminé à l'autre extrémité. L'ARNt sur la gauche contient un seul acide aminé. L'ARNt situé au milieu possède une chaîne peptidique croissante de nombreux acides aminés. L'ARNt sur la droite ne contient aucun acide aminé et quitte le ribosome. — Figure\(\PageIndex{3}\) : Illustration généralisée de la façon dont l'ARNm et l'ARNt sont utilisés dans la synthèse des protéines au sein d'une cellule.

L'ARNr et l'ARNt sont des types d'ARN stables. Chez les procaryotes et les eucaryotes, l'ARNt et l'ARNr sont codés dans l'ADN, puis copiés dans de longues molécules d'ARN qui sont découpées pour libérer des fragments plus petits contenant les différentes espèces d'ARN matures. Chez les eucaryotes, la synthèse, la découpe et l'assemblage de l'ARNr en ribosomes ont lieu dans la région nucléolaire du noyau, mais ces activités se produisent dans le cytoplasme des procaryotes. Aucun de ces types d'ARN ne contient d'instructions pour diriger la synthèse d'un polypeptide, mais ils jouent d'autres rôles importants dans la synthèse des protéines.

Les ribosomes sont composés d'ARNr et de protéines. Comme son nom l'indique, l'ARNr est un constituant majeur des ribosomes, constituant jusqu'à environ 60 % de la masse du ribosome et fournissant l'emplacement où l'ARNm se lie. L'ARNr assure le bon alignement de l'ARNm, de l'ARNt et des ribosomes ; l'ARNr du ribosome possède également une activité enzymatique (peptidyl transférase) et catalyse la formation des liaisons peptidiques entre deux acides aminés alignés pendant la synthèse des protéines. Bien que l'on ait longtemps pensé que l'ARNr jouait principalement un rôle structurel, son rôle catalytique au sein du ribosome a été prouvé en 2000. ² Des scientifiques des laboratoires de Thomas Steitz (1940—) et Peter Moore (1939—) de l'université de Yale ont pu cristalliser la structure du ribosome à partir de Haloarcula marismortui, un archéon halophile isolé de la mer Morte. En raison de l'importance de ces travaux, Steitz a partagé le prix Nobel de chimie 2009 avec d'autres scientifiques qui ont contribué de manière significative à la compréhension de la structure des ribosomes.

L'ARN de transfert est le troisième type principal d'ARN et l'un des plus petits, ne mesurant généralement que 70 à 90 nucléotides. Il transporte l'acide aminé correct vers le site de synthèse des protéines dans le ribosome. C'est l'appariement de bases entre l'ARNt et l'ARNm qui permet d'insérer le bon acide aminé dans la chaîne polypeptidique synthétisée (Figure\(\PageIndex{4}\)). Toute mutation de l'ARNt ou de l'ARNr peut entraîner des problèmes globaux pour la cellule, car les deux sont nécessaires à la bonne synthèse des protéines (Tableau\(\PageIndex{1}\)).

Schéma de l'ARNt bidimensionnel, qui est un seul long brin d'ARN plié en forme de plus avec des boucles sur les côtés et le bas. Les régions où l'ARNt est plié de manière à former deux parties du brin formant les parties linéaires du plus sont maintenues ensemble par des liaisons hydrogène marquées par un appariement intramoléculaire. La boucle en bas comporte un ensemble de 3 lettres qui complètent les 3 lettres de l'ARNm. La partie supérieure du plus possède une extrémité monocaténaire à l'extrémité à 3 amorces ; celle-ci est attachée à un acide aminé. B) La structure tridimensionnelle ressemble à un seul brin plié en une structure à double brin avec une courbure au milieu. — Figure\(\PageIndex{4}\) : Une molécule d'ARNt est une molécule monocaténaire qui présente un appariement de bases intracellulaires significatif, ce qui lui confère sa forme tridimensionnelle caractéristique.

Tableau\(\PageIndex{1}\) : Structure et fonction de l'ARN
	ARNm	ARNr	ARNt
Structure	ARN monocaténaire court et instable correspondant à un gène codé dans l'ADN	Molécules d'ARN plus longues et stables constituant 60 % de la masse du ribosome	ARN court (70-90 nucléotides) stable avec un appariement de bases intramoléculaire étendu ; contient un site de liaison aux acides aminés et un site de liaison à l'ARNm
Fonction	Sert d'intermédiaire entre l'ADN et les protéines ; utilisé par le ribosome pour diriger la synthèse des protéines qu'il code	Assure le bon alignement de l'ARNm, de l'ARNt et du ribosome pendant la synthèse des protéines ; catalyse la formation de liaisons peptidiques entre les acides aminés	Transporte le bon acide aminé vers le site de synthèse des protéines dans le ribosome

Exercice\(\PageIndex{1}\)

Quelles sont les fonctions des trois principaux types de molécules d'ARN impliquées dans la synthèse des protéines ?

L'ARN comme information héréditaire

Bien que l'ARN ne constitue pas l'information héréditaire dans la plupart des cellules, l'ARN possède cette fonction pour de nombreux virus qui ne contiennent pas d'ADN. Ainsi, l'ARN a clairement la capacité supplémentaire de servir d'information génétique. Bien que l'ARN soit généralement monocaténaire au sein des cellules, il existe une grande diversité de virus. Les rhinovirus, responsables du rhume, les virus de la grippe et le virus Ebola sont des virus à ARN simple brin. Les rotavirus, qui provoquent de graves gastro-entérites chez les enfants et d'autres personnes immunodéprimées, sont des exemples de virus à ARN double brin. Comme l'ARN bicaténaire est rare dans les cellules eucaryotes, sa présence est un indicateur d'une infection virale. Les implications pour un virus possédant un génome d'ARN au lieu d'un génome d'ADN sont discutées plus en détail dans Virus.

Concepts clés et résumé

L'acide ribonucléique (ARN) est généralement monocaténaire et contient du ribose comme sucre pentose et de la pyrimidine uracile au lieu de la thymine. Un brin d'ARN peut subir un important appariement de bases intramoléculaires pour prendre une structure tridimensionnelle.
Il existe trois principaux types d'ARN, tous impliqués dans la synthèse des protéines.
L'ARN messager (ARNm) sert d'intermédiaire entre l'ADN et la synthèse de produits protéiques lors de la traduction.
L'ARN ribosomal (ARNr) est un type d'ARN stable qui constitue un constituant majeur des ribosomes. Il assure le bon alignement de l'ARNm et des ribosomes lors de la synthèse des protéines et catalyse la formation des liaisons peptidiques entre deux acides aminés alignés lors de la synthèse des protéines.
L'ARN de transfert (ARNt) est un petit type d'ARN stable qui transporte un acide aminé vers le site correspondant de synthèse des protéines dans le ribosome. C'est l'appariement de bases entre l'ARNt et l'ARNm qui permet d'insérer le bon acide aminé dans la chaîne polypeptidique synthétisée.
Bien que l'ARN ne soit pas utilisé pour l'information génétique à long terme dans les cellules, de nombreux virus utilisent l'ARN comme matériel génétique.

Notes

1 R. Rich. « L'ère de l'éveil de l'ARN : biologie structurale de l'ARN dans les premières années. » Revues trimestrielles de biophysique 42 no. 2 (2009) :117—137.
2 P. Nissen et coll. « La base structurelle de l'activité des ribosomes dans la synthèse de liaisons peptidiques. » Science 289 n° 5481 (2000) :920—930.