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4.3 : Bactéries non protéobactéries, bactéries à Gram négatif et bactéries phototrophes

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    Objectifs d'apprentissage

    • Décrire les caractéristiques uniques des bactéries gram-négatives autres que les protéobactéries
    • Donnez un exemple de bactérie non protéobactérienne dans chaque catégorie
    • Décrire les caractéristiques uniques des bactéries phototrophes
    • Identifier les bactéries phototrophes

    La majorité des bactéries gram-négatives appartiennent au phylum Proteobacteria, dont il a été question dans la section précédente. Celles qui ne le sont pas sont appelées non-protéobactéries. Dans cette section, nous allons décrire trois classes de bactéries non protéobactéries à Gram négatif : les spirochètes, le groupe CFB et les planctomycètes. Un groupe diversifié de bactéries phototrophes comprenant des protéobactéries et des non-protéobactéries sera discuté à la fin de cette section.

    Spirochètes

    Les spirochètes se caractérisent par leur corps long (jusqu'à 250 μm) en forme de spirale. La plupart des spirochètes sont également très fins, ce qui rend difficile l'examen des préparations colorées aux grammes au microscope à fond clair conventionnel. La microscopie fluorescente sur fond noir est généralement utilisée à la place. Les spirochètes sont également difficiles voire impossibles à cultiver. Ils sont très mobiles et utilisent leur filament axial pour se propulser. Le filament axial ressemble à un flagelle, mais il s'enroule autour de la cellule et passe à l'intérieur du corps cellulaire d'un spirochète dans l'espace périplasmique entre la membrane externe et la membrane plasmique (Figure\(\PageIndex{1}\)).

    Micrographie optique de longues cellules en forme de spirale. Une coupe transversale TEM de celles-ci montre un cercle délimité par une membrane cellulaire. À l'intérieur de la cellule se trouvent le cytoplasme et une région plus foncée marquée par un nucléoïde. À l'extérieur se trouve l'espace périplasmique et à l'extérieur de celui-ci se trouve une membrane externe. Un renflement à l'intérieur de l'espace périplasmique est marqué filament axial. De petits points à l'intérieur du filament axial sont étiquetés endoflagelles. Un SEM de la micrographie photonique originale montre ce qui ressemble à une fine corde enroulée autour d'une corde plus épaisse. La corde mince est étiquetée filament axial.
    Figure\(\PageIndex{1}\) : Les spirochètes sont généralement observés au microscope à fond noir (à gauche). Cependant, la microscopie électronique (haut au centre, bas au centre) fournit une vue plus détaillée de leur morphologie cellulaire. Les flagelles situés entre les membranes interne et externe des spirochètes entourent la bactérie, provoquant un mouvement de torsion utilisé pour la locomotion. (crédit micrographie « spirochètes » : modification des travaux par les Centers for Disease Control and Prevention ; crédit « SEM/TEM » : modification des travaux de Guyard C, Raffel SJ, Schrumpf ME, Dahlstrom E, Sturdevant D, Ricklefs SM, Martens C, Hayes SF, Fischer ER, Hansen BT, Porcella SF, Schwan TG)

    Plusieurs genres de spirochètes incluent des agents pathogènes humains. Par exemple, le genre Treponema comprend une espèce T. pallidum, qui est ensuite classée en quatre sous-espèces : T. pallidum pallidum, T. pallidum pertenue, T. pallidum carateum et T. pallidum endemicum. La sous-espèce T. pallidum pallidum est à l'origine de l'infection sexuellement transmissible connue sous le nom de syphilis, la troisième infection bactérienne sexuellement transmissible la plus répandue aux États-Unis, après la chlamydia et la gonorrhée. Les autres sous-espèces de T. pallidum sont à l'origine de maladies tropicales infectieuses de la peau, des os et des articulations.

    Un autre genre de spirochète, Borrelia, contient un certain nombre d'espèces pathogènes. B. burgdorferi est responsable de la maladie de Lyme, qui est transmise par plusieurs genres de tiques (notamment les Ixodes et les Amblyomma) et provoque souvent une éruption cutanée, de la fièvre, de la fatigue et, parfois, une arthrite invalidante. B. recurrens provoque une affection connue sous le nom de fièvre récurrente.

    Exercice\(\PageIndex{1}\)

    Pourquoi les scientifiques utilisent-ils généralement la microscopie fluorescente sur fond noir pour visualiser les spirochètes ?

    Cytophaga, Fusobacterium et Bacteroides

    Les bactéries non protéobactéries gram-négatives des genres Cytophaga, Fusobacterium et Bacteroides sont classées ensemble en tant que phylum et appelées groupe CFB. Bien qu'elles soient phylogénétiquement diverses, les bactéries du groupe CFB présentent certaines similitudes dans la séquence des nucléotides de leur ADN. Ce sont des bactéries en forme de bâtonnets adaptées aux environnements anaérobies, tels que les tissus des gencives, de l'intestin et du rumen des ruminants. Les bactéries CFB sont de fermenteurs passionnés, capables de transformer la cellulose dans le rumen, permettant ainsi aux ruminants d'obtenir du carbone et de l'énergie provenant du pâturage.

    Les cytophages sont des bactéries aquatiques mobiles qui glissent. Les fusobactéries habitent la bouche humaine et peuvent provoquer de graves maladies infectieuses. Le genre le plus important du groupe des CFB est Bacteroides, qui comprend des dizaines d'espèces qui vivent principalement dans le gros intestin humain et constituent environ 30 % de l'ensemble du microbiome intestinal (Figure\(\PageIndex{2}\)). Un gramme de matières fécales humaines contient jusqu'à 100 milliards de cellules Bacteroides. La plupart des bactéroïdes sont mutualistes. Ils bénéficient des nutriments qu'ils trouvent dans l'intestin, et les humains bénéficient de leur capacité à empêcher les agents pathogènes de coloniser le gros intestin. En effet, lorsque les populations de bactéroïdes diminuent dans l'intestin, comme c'est souvent le cas lorsqu'un patient prend des antibiotiques, l'intestin devient un environnement plus favorable aux bactéries et aux champignons pathogènes, qui peuvent provoquer des infections secondaires.

    Une micrographie de nombreuses cellules en forme de bâtonnets.
    Figure\(\PageIndex{2}\) : Les bactéroïdes constituent jusqu'à 30 % du microbiote normal de l'intestin humain. (crédit : NOAA)

    Seules quelques espèces de Bacteroides sont pathogènes. B. melaninogenicus, par exemple, peut provoquer des infections chez les patients dont le système immunitaire est affaibli.

    Exercice\(\PageIndex{2}\)

    Pourquoi les cytophages, les fusobactériums et les bactéroïdes sont-ils classés ensemble dans le groupe CFB ?

    Planctomycètes

    Les planctomycètes vivent dans les milieux aquatiques et vivent en eau douce, en eau salée et en eau saumâtre. Les planctomycètes ont la particularité de se reproduire par bourgeonnement, ce qui signifie qu'au lieu qu'une cellule maternelle se divise en deux cellules filles égales au cours du processus de fission binaire, la cellule mère forme un bourgeon qui se détache de la cellule mère et vit comme une cellule indépendante. Ces cellules dites plus chaudes sont mobiles et ne sont pas fixées à une surface. Cependant, elles se différencieront bientôt en cellules sessiles (immobiles) dotées d'un appendice appelé support qui leur permet de se fixer aux surfaces de l'eau (Figure\(\PageIndex{3}\)). Seules les cellules sessiles sont capables de se reproduire.

    a) Une micrographie d'une cellule ovale avec de longues projections fixées à une structure en forme de racine étiquetée holdfast. La cellule ovale mesure environ 500 nm de diamètre. B) Une micrographie d'une cellule d'apparence similaire avec une longue projection qui n'est pas fixée à un support.
    Figure\(\PageIndex{3}\) : (a) Les planctomycètes sessiles ont une fixation qui leur permet d'adhérer aux surfaces des environnements aquatiques. (b) Les essaims sont mobiles et n'ont pas de résistance. (source : modification des travaux de l'American Society for Microbiology)
    \(\PageIndex{1}\)Le tableau résume les caractéristiques de certains des genres de non-protéobactéries les plus pertinents sur le plan clinique. Tableau\(\PageIndex{1}\) : Non protéobactéries
    Exemple de genre Morphologie microscopique Caractéristiques uniques
    Bactéroïdes Bacille à Gram négatif Bactéries anaérobies obligatoires ; abondantes dans le tractus gastro-intestinal humain ; généralement mutualistes, bien que certaines espèces soient des agents pathogènes opportunistes
    Cytophaga Bacille à Gram négatif Motile en planant ; vit dans le sol ou dans l'eau ; décompose la cellulose ; peut provoquer des maladies chez les poissons
    Fusobactérie Bacille à Gram négatif à extrémités pointues Anaérobie ; forme ; biofilms ; certaines espèces provoquent des maladies chez l'homme (parodontite, ulcères)
    Leptospira Bactérie en forme de spirale (spirochètes) ; semblable à un gramme négatif (mieux visible au microscope sur fond noir) ; très mince Aérobie, abondante dans les réservoirs d'eau peu profonde ; infecte les rongeurs et les animaux domestiques ; peut être transmise à l'homme par l'urine des animaux infectés ; peut provoquer des maladies graves
    Sphingobactérie Bacille à Gram négatif Positif à l'oxydase ; non mobile ; contient de grandes quantités de sphingophospholipides ; cause rarement des maladies chez l'homme
    Tréponème Spirochète de type Gram négatif ; très fin ; mieux visible au microscope sur fond noir Motile ; ne pousse pas en culture ; T. pallidum (sous-espèce T. pallidum pallidum) cause la syphilis

    Exercice\(\PageIndex{3}\)

    Comment se reproduisent les planctomycètes ?

    Bactéries phototrophiques

    Les bactéries phototrophes constituent une catégorie vaste et diversifiée de bactéries qui ne représentent pas un taxon, mais plutôt un groupe de bactéries qui utilisent la lumière solaire comme principale source d'énergie. Ce groupe contient à la fois des protéobactéries et des non-protéobactéries. Ils utilisent l'énergie solaire pour synthétiser l'ATP par photosynthèse. Lorsqu'ils produisent de l'oxygène, ils effectuent une photosynthèse oxygénée. Lorsqu'ils ne produisent pas d'oxygène, ils effectuent une photosynthèse anoxygène. À l'exception de certaines cyanobactéries, la majorité des bactéries phototrophes effectuent une photosynthèse anoxygène.

    Un grand groupe de bactéries phototrophes comprend les bactéries violettes ou vertes qui effectuent la photosynthèse à l'aide de bactériochlorophylles, qui sont des pigments verts, violets ou bleus similaires à la chlorophylle des plantes. Certaines de ces bactéries contiennent une quantité variable de pigments rouges ou oranges appelés caroténoïdes. Leur couleur varie de l'orange au rouge en passant par le violet et le vert (Figure\(\PageIndex{4}\)), et ils sont capables d'absorber de la lumière de différentes longueurs d'onde. Traditionnellement, ces bactéries sont classées en bactéries soufrées et non soufrées ; elles se différencient ensuite par leur couleur.

    Un tube de verre épais rempli de régions violettes étiquetées bactéries violettes et de régions vertes étiquetées bactéries vertes.
    Figure\(\PageIndex{4}\) : Les bactéries soufrées violettes et vertes utilisent des bactériochlorophylles pour effectuer la photosynthèse.

    Les bactéries soufrées effectuent une photosynthèse anoxygène en utilisant des sulfites comme donneurs d'électrons et en libérant du soufre élémentaire libre. Les bactéries autres que le soufre utilisent des substrats organiques, tels que le succinate et le malate, comme donneurs d'électrons.

    Les bactéries soufrées violettes oxydent le sulfure d'hydrogène en soufre élémentaire et en acide sulfurique et obtiennent leur couleur violette à partir des pigments bactériochlorophylles et caroténoïdes. Les bactéries du genre Chromatium sont des gammaprotéobactéries soufrées violettes. Ces microorganismes sont des anaérobies stricts qui vivent dans l'eau. Ils utilisent le dioxyde de carbone comme seule source de carbone, mais leur survie et leur croissance ne sont possibles qu'en présence de sulfites, qu'ils utilisent comme donneurs d'électrons. Le chromatium est utilisé comme modèle pour les études de la photosynthèse bactérienne depuis les années 1950. 1

    Les bactéries du soufre vert utilisent le sulfure pour s'oxyder et produisent de grandes quantités de bactériochlorophylle verte. Le genre Chlorobium est une bactérie soufrée verte impliquée dans le changement climatique car elle produit du méthane, un gaz à effet de serre. Ces bactéries utilisent au moins quatre types de chlorophylle pour la photosynthèse. La plus répandue d'entre elles, la bactériochlorophylle, est stockée dans des organites spéciaux semblables à des vésicules appelés chlorosomes.

    Les bactéries violettes non sulfureuses sont similaires aux bactéries soufrées violettes, sauf qu'elles utilisent de l'hydrogène plutôt que du sulfure d'hydrogène pour l'oxydation. Parmi les bactéries violettes non soufrées figure le genre Rhodospirillum. Ces microorganismes sont des anaérobies facultatifs, qui sont en fait roses plutôt que violets et peuvent métaboliser (« fixer ») l'azote. Ils peuvent être utiles dans le domaine de la biotechnologie en raison de leur capacité potentielle à produire du plastique biologique et de l'hydrogène. 2

    Les bactéries vertes non soufrées sont similaires aux bactéries soufrées vertes, mais elles utilisent des substrats autres que les sulfures pour s'oxyder. Le chloroflexus est un exemple de bactérie verte non soufrée. Il prend souvent une couleur orange lorsqu'il pousse dans l'obscurité, mais il devient vert lorsqu'il pousse au soleil. Il stocke la bactériochlorophylle dans des chlorosomes, comme le chlorobium, et effectue une photosynthèse anoxygène en utilisant des sulfites organiques (faibles concentrations) ou de l'hydrogène moléculaire comme donneurs d'électrons, afin de survivre dans l'obscurité si de l'oxygène est disponible. Chloroflexus n'a pas de flagelles mais peut glisser, comme le Cytophaga. Il pousse dans une large gamme de températures, de 35 °C à 70 °C, et peut donc être thermophile.

    Un autre groupe important et diversifié de bactéries phototrophes compose le phylum Cyanobactéries ; elles tirent leur couleur bleu-vert de la chlorophylle contenue dans leurs cellules (Figure\(\PageIndex{5}\)). Les espèces de ce groupe effectuent une photosynthèse oxygénée, produisant des mégatonnes d'oxygène gazeux. Les scientifiques émettent l'hypothèse que les cyanobactéries ont joué un rôle essentiel dans le changement de l'atmosphère anoxique de notre planète, il y a 1 à 2 milliards d'années, vers l'environnement riche en oxygène que nous connaissons aujourd'hui. 3

    a) Une micrographie de cellules sphériques vertes. B) Une photo d'un lac verdoyant
    Figure\(\PageIndex{5}\) : (a) Microcystis aeruginosa est un type de cyanobactérie que l'on trouve couramment dans les environnements d'eau douce. (b) Par temps chaud, M. aeruginosa et d'autres cyanobactéries peuvent se multiplier rapidement et produire des neurotoxines, ce qui entraîne des efflorescences nocives pour les poissons et autres animaux aquatiques. (crédit a : modification des travaux par le Dr Barry H. Rosen/US Geological Survey ; crédit b : modification des travaux par la NOAA)

    Les cyanobactéries possèdent d'autres propriétés remarquables. Incroyablement adaptables, ils prospèrent dans de nombreux habitats, y compris les environnements marins et d'eau douce, le sol et même les roches. Ils peuvent vivre dans une large gamme de températures, même dans les températures extrêmes de l'Antarctique. Ils peuvent vivre sous forme d'organismes unicellulaires ou en colonies, et ils peuvent être filamenteux, formant des gaines ou des biofilms. Nombre d'entre eux fixent l'azote, transformant l'azote moléculaire en nitrites et en nitrates que d'autres bactéries, plantes et animaux peuvent utiliser. Les réactions de fixation de l'azote se produisent dans des cellules spécialisées appelées hétérocystes.

    La photosynthèse des cyanobactéries est oxygénée, utilisant le même type de chlorophylle que celui que l'on trouve dans les plantes et les algues comme pigment photosynthétique principal. Les cyanobactéries utilisent également de la phycocyanine et de la cyanophycine, deux pigments photosynthétiques secondaires qui leur confèrent leur couleur bleue caractéristique. Ils sont situés dans des organites spéciaux appelés phycobilisomes et dans des plis de la membrane cellulaire appelés thylakoïdes, qui sont remarquablement similaires à l'appareil photosynthétique des plantes. Les scientifiques émettent l'hypothèse que les plantes sont issues de l'endosymbiose de cellules eucaryotes ancestrales et de bactéries photosynthétiques ancestrales. 4 Les cyanobactéries constituent également un objet de recherche intéressant en biochimie 5, des études portant sur leur potentiel en tant que biosorbants 6 et produits de la nutrition humaine. 7

    Malheureusement, les cyanobactéries peuvent parfois avoir un impact négatif sur la santé humaine. Des genres tels que Microcystis peuvent former des efflorescences cyanobactériennes nocives, former des tapis denses sur les plans d'eau et produire de grandes quantités de toxines qui peuvent nuire à la faune et aux humains. Ces toxines ont été impliquées dans des tumeurs du foie et des maladies du système nerveux chez les animaux et les humains. 8

    \(\PageIndex{2}\)Le tableau résume les caractéristiques des bactéries phototrophes importantes. Tableau\(\PageIndex{2}\) : Bactéries phototrophes
    Phylum Classe Exemple de genre ou d'espèce Nom commun Oxygène ou anoxygène Dépôt de soufre
    Cyanobactéries Cyanophycées Microcystis aeruginosa Bactéries bleues Oxygène Aucune
    Chlorobine Chlorobie Chlorobium Bactéries vertes Anoxygène En dehors de la cellule
    Chloroflexi (Division) Chloroflexi Chloroflexus Bactéries vertes sans soufre Anoxygène Aucune
    Protéobactéries Alphaprotéobactéries Rhodospirille Bactéries violettes autres Anoxygène Aucune
    Bêta-protéobactéries Rhodocyclus Bactéries violettes autres Anoxygène Aucune
    Gammaprotéobactéries Chromatium Bactéries du Anoxygène Dans la cellule

    Exercice\(\PageIndex{4}\)

    Quelle est la caractéristique qui différencie les bactéries phototrophes des autres procaryotes ?

    Résumé

    • Les non-protéobactéries à Gram négatif incluent les taxons spirochètes, le groupe des Cytophaga, des Fusobacterium et des Bacteroides, les planctomycètes et de nombreux représentants des bactéries phototrophes.
    • Les spirochètes sont des bactéries spiralées mobiles au corps long et étroit ; leur culture est difficile, voire impossible.
    • Plusieurs genres de spirochètes contiennent des agents pathogènes humains responsables de maladies telles que la syphilis et la maladie de Lyme.
    • Les cytophages, les fusobactériums et les bactéroïdes sont classés ensemble dans un phylum appelé groupe CFB. Ce sont des organohétérotrophes anaérobies en forme de bâtonnets et de fermenteurs avides. Les cytophages sont des bactéries aquatiques à motilité glissante. Les fusobactéries habitent la bouche humaine et peuvent provoquer de graves maladies infectieuses. Les bactéroïdes sont présents en grand nombre dans l'intestin humain, la plupart d'entre eux étant mutualistes mais certains étant pathogènes.
    • Les planctomycètes sont des bactéries aquatiques qui se reproduisent par bourgeonnement ; ils peuvent former de grandes colonies et développer une fixation.
    • Les bactéries phototrophes ne sont pas un taxon, mais plutôt un groupe classé selon leur capacité à utiliser l'énergie du soleil. Ils comprennent les protéobactéries et les non-protéobactéries, ainsi que les bactéries soufrées et non soufrées colorées en violet ou en vert.
    • Les bactéries soufrées effectuent une photosynthèse anoxygène en utilisant des composés soufrés comme donneurs d'électrons, tandis que les bactéries non soufrées utilisent des composés organiques (succinate, malate) comme donneurs d'électrons.
    • Certaines bactéries phototrophes sont capables de fixer l'azote, fournissant ainsi des formes d'azote utilisables à d'autres organismes.
    • Les cyanobactéries sont des bactéries productrices d'oxygène dont on pense qu'elles ont joué un rôle essentiel dans la formation de l'atmosphère terrestre.

    Notes

    1. 1 R.C. Fuller et coll. « Métabolisme du carbone dans le chromatium. » Journal de chimie biologique 236 (1961) :2140—2149.
    2. 2 T.T. Selao et coll. « Études protéomiques comparatives sur le Rhodospirillum rubrum cultivé dans différentes conditions d'azote. » Journal of Proteome Research 7 no 8 (2008) :3267—3275.
    3. 3 A. De los Rios et coll. « Caractéristiques ultrastructurales et génétiques des biofilms cyanobactériens endolithiques colonisant les roches granitiques antarctiques. » FEMS Microbiology Ecology 59 no. 2 (2007) :386—395.
    4. 4 T. Cavalier-Smith. « Hérédité membranaire et évolution précoce des chloroplastes ». Trends in Plant Science 5 no 4 (2000) :174—182.
    5. 5 S. Zhang, D. A. Bryant. « Le cycle de l'acide tricarboxylique dans les cyanobactéries. » Science 334 n° 6062 (2011) :1551—1553.
    6. 6 A. Cain et coll. « Les cyanobactéries en tant que biosorbant pour l'ion mercurique. » Bioresource Technology 99 n° 14 (2008) :6578—6586.
    7. 7 C.S. Ku et coll. « Les algues bleu-vert comestibles réduisent la production de cytokines pro-inflammatoires en inhibant la voie NF-οB dans les macrophages et les splénocytes. » Loi sur Biochimica et Biophysica 1830 n° 4 (2013) :2981—2988.
    8. 8 I. Stewart et coll. Intoxication par les cyanobactéries chez le bétail, les mammifères sauvages et les oiseaux : un aperçu. Progrès de la médecine expérimentale et de la biologie 619 (2008) :613—637.