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3.6 : Transport actif

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    Les mécanismes de transport actifs nécessitent l'utilisation de l'énergie de la cellule, généralement sous forme d'adénosine triphosphate (ATP). Si une substance doit pénétrer dans la cellule à contre-courant de son gradient de concentration, c'est-à-dire si la concentration de la substance à l'intérieur de la cellule doit être supérieure à sa concentration dans le liquide extracellulaire, la cellule doit utiliser de l'énergie pour déplacer la substance. Certains mécanismes de transport actifs font passer des matériaux de faible poids moléculaire, tels que des ions, à travers la membrane.

    En plus de déplacer de petits ions et molécules à travers la membrane, les cellules doivent également éliminer et absorber des molécules et des particules plus grosses. Certaines cellules sont même capables d'engloutir des microorganismes unicellulaires entiers. Vous avez peut-être correctement émis l'hypothèse que l'absorption et la libération de grosses particules par la cellule nécessitent de l'énergie. Une grosse particule ne peut toutefois pas traverser la membrane, même avec de l'énergie fournie par la cellule.

    Gradient électrochimique

    Nous avons discuté de gradients de concentration simples, c'est-à-dire des concentrations différentielles d'une substance à travers un espace ou une membrane, mais dans les systèmes vivants, les gradients sont plus complexes. Comme les cellules contiennent des protéines, dont la plupart sont chargées négativement, et parce que les ions entrent et sortent des cellules, il existe un gradient électrique, une différence de charge, à travers la membrane plasmique. L'intérieur des cellules vivantes est électriquement négatif par rapport au liquide extracellulaire dans lequel elles sont baignées ; en même temps, les cellules ont des concentrations plus élevées de potassium (K +) et des concentrations de sodium (Na +) plus faibles que celles du liquide extracellulaire. Ainsi, dans une cellule vivante, le gradient de concentration et le gradient électrique du Na + favorisent la diffusion de l'ion dans la cellule, et le gradient électrique du Na + (un ion positif) tend à l'entraîner vers l'intérieur vers l'intérieur chargé négativement. La situation est toutefois plus complexe pour d'autres éléments tels que le potassium. Le gradient électrique de K + favorise la diffusion de l'ion dans la cellule, mais le gradient de concentration de K + favorise la diffusion hors de la cellule (Figure\(\PageIndex{1}\)). Le gradient combiné qui affecte un ion est appelé gradient électrochimique, et il est particulièrement important pour les cellules musculaires et nerveuses.

    Une membrane cellulaire est représentée par un canal protéique qui permet le passage des ions à l'intérieur et à l'extérieur de la cellule. Le cytoplasme a une concentration plus élevée de potassium et le liquide extracellulaire a une concentration plus élevée de sodium. Une flèche indique le mouvement d'un ion potassium hors de la cellule par le canal protéique.
    Figure\(\PageIndex{1}\) : Les gradients électrochimiques résultent des effets combinés des gradients de concentration et des gradients électriques. (crédit : modification de l'œuvre par « Synaptitude » /Wikimedia Commons)

    Déplacement sur fond de dégradé

    Pour déplacer des substances en fonction d'une concentration ou d'un gradient électrochimique, la cellule doit utiliser de l'énergie. Cette énergie est récoltée à partir de l'ATP généré par le métabolisme cellulaire. Les mécanismes de transport actifs, collectivement appelés pompes ou protéines porteuses, agissent contre les gradients électrochimiques. À l'exception des ions, de petites substances traversent constamment les membranes plasmiques. Le transport actif permet de maintenir les concentrations d'ions et d'autres substances nécessaires aux cellules vivantes face à ces changements passifs. Une grande partie de l'énergie métabolique d'une cellule peut être consacrée au maintien de ces processus. Comme les mécanismes de transport actifs dépendent du métabolisme énergétique des cellules, ils sont sensibles à de nombreux poisons métaboliques qui interfèrent avec l'apport d'ATP.

    Deux mécanismes existent pour le transport des matériaux de faible poids moléculaire et des macromolécules. Le transport actif primaire déplace les ions à travers une membrane et crée une différence de charge à travers cette membrane. Le principal système de transport actif utilise l'ATP pour déplacer une substance, telle qu'un ion, dans la cellule, et souvent en même temps, une deuxième substance est déplacée hors de la cellule. La pompe sodium-potassium, une pompe importante dans les cellules animales, dépense de l'énergie pour déplacer les ions potassium dans la cellule et un nombre différent d'ions sodium hors de la cellule (Figure\(\PageIndex{2}\)). L'action de cette pompe entraîne une différence de concentration et de charge à travers la membrane.

    Cette illustration montre la pompe sodium-potassium. Initialement, l'ouverture de la pompe fait face au cytoplasme, où trois ions sodium s'y lient. La pompe hydrolyse l'ATP en ADP et, par conséquent, subit un changement de conformation. Les ions sodium sont libérés dans l'espace extracellulaire. Deux ions potassium provenant de l'espace extracellulaire se lient maintenant à la pompe, qui change à nouveau de conformation, libérant les ions potassium dans le cytoplasme.
    Figure\(\PageIndex{2}\) : La pompe sodium-potassium déplace les ions potassium et sodium à travers la membrane plasmique. (crédit : modification de l'œuvre de Mariana Ruiz Villarreal)

    Le transport actif secondaire décrit le mouvement de la matière en utilisant l'énergie du gradient électrochimique établi par le transport actif primaire. En utilisant l'énergie du gradient électrochimique créé par le système de transport actif primaire, d'autres substances telles que les acides aminés et le glucose peuvent être introduites dans la cellule par des canaux membranaires. L'ATP lui-même est formé par transport actif secondaire à l'aide d'un gradient d'ions hydrogène dans la mitochondrie.

    Endocytose

    L'endocytose est un type de transport actif qui déplace des particules, telles que de grosses molécules, des parties de cellules et même des cellules entières, dans une cellule. Il existe différentes variantes de l'endocytose, mais elles ont toutes une caractéristique commune : la membrane plasmique de la cellule s'invagine, formant une poche autour de la particule cible. La poche se pince, ce qui fait que la particule est contenue dans une vacuole nouvellement créée qui se forme à partir de la membrane plasmique.

    Trois types d'endocytose sont présentés : (a) la phagocytose, (b) la pinocytose et (c) l'endocytose médiée par des récepteurs. La partie a montre la membrane plasmique formant une poche autour d'une particule dans le liquide extracellulaire. La membrane engloutit ensuite la particule, qui est piégée dans une vacuole. La partie b montre une membrane plasmique formant une poche autour du liquide contenu dans le liquide extracellulaire. La membrane engloutit ensuite le fluide, qui est piégé dans une vacuole. La partie c montre une partie de la membrane plasmique recouverte de clathrine du côté cytoplasmique et dotée de récepteurs du côté extracellulaire. Les récepteurs se lient à une substance, puis se pincent pour former une vésicule enrobée.
    Figure\(\PageIndex{3}\) : Trois variations de l'endocytose sont présentées. (a) Dans une forme d'endocytose, la phagocytose, la membrane cellulaire entoure la particule et se pince pour former une vacuole intracellulaire. (b) Dans un autre type d'endocytose, la pinocytose, la membrane cellulaire entoure un petit volume de liquide et se pince pour former une vésicule. (c) Dans l'endocytose médiée par un récepteur, l'absorption de substances par la cellule est ciblée sur un seul type de substance qui se lie au récepteur sur la membrane cellulaire externe. (crédit : modification de l'œuvre de Mariana Ruiz Villarreal)

    La phagocytose est le processus par lequel de grosses particules, telles que des cellules, sont absorbées par une cellule. Par exemple, lorsque des microorganismes envahissent le corps humain, un type de globule blanc appelé neutrophile élimine l'envahisseur par ce processus, entourant et engloutissant le microorganisme, qui est ensuite détruit par le neutrophile (Figure\(\PageIndex{3}\)).

    Une variante de l'endocytose est appelée pinocytose. Cela signifie littéralement « consommation cellulaire » et a été nommé à une époque où l'on supposait que la cellule absorbait délibérément du liquide extracellulaire. En réalité, ce processus absorbe les solutés dont la cellule a besoin dans le liquide extracellulaire (Figure\(\PageIndex{3}\)).

    Une variation ciblée de l'endocytose fait appel à des protéines de liaison dans la membrane plasmique qui sont spécifiques à certaines substances (Figure\(\PageIndex{3}\)). Les particules se lient aux protéines et la membrane plasmique s'invagine, amenant la substance et les protéines dans la cellule. Si le passage à travers la membrane de la cible de l'endocytose médiée par les récepteurs est inefficace, elle ne sera pas éliminée des fluides tissulaires ou du sang. Au lieu de cela, il restera dans ces liquides et augmentera en concentration. Certaines maladies humaines sont causées par une défaillance de l'endocytose médiée par les récepteurs. Par exemple, la forme de cholestérol appelée lipoprotéine de basse densité ou LDL (également appelée « mauvais » cholestérol) est éliminée du sang par endocytose médiée par des récepteurs. Dans l'hypercholestérolémie familiale, une maladie génétique humaine, les récepteurs LDL sont défectueux ou totalement absents. Les personnes atteintes de cette maladie ont des taux de cholestérol potentiellement mortels dans le sang, car leurs cellules ne peuvent pas éliminer le produit chimique de leur sang.

    CONCEPT EN ACTION

    Observez l'animation de l'endocytose médiée par les récepteurs en action.

    Exocytose

    Contrairement à ces méthodes de déplacement de matière dans une cellule, il existe le processus d'exocytose. L'exocytose est l'opposé des processus discutés ci-dessus en ce sens qu'elle a pour but d'expulser du matériel de la cellule vers le liquide extracellulaire. Une particule enveloppée dans une membrane fusionne avec l'intérieur de la membrane plasmique. Cette fusion ouvre l'enveloppe membraneuse vers l'extérieur de la cellule et la particule est expulsée dans l'espace extracellulaire (Figure\(\PageIndex{4}\)).

    Une vésicule contenant des déchets est montrée dans le cytoplasme. La vésicule migre vers la membrane cellulaire. La membrane de la vésicule fusionne avec la membrane cellulaire et le contenu de la vésicule est libéré dans le liquide extracellulaire.
    Figure\(\PageIndex{4}\) : Lors de l'exocytose, une vésicule migre vers la membrane plasmique, se lie et libère son contenu vers l'extérieur de la cellule. (crédit : modification de l'œuvre de Mariana Ruiz Villarreal)

    Résumé de la section

    Le gradient combiné qui affecte un ion inclut son gradient de concentration et son gradient électrique. Les cellules vivantes ont besoin de certaines substances à des concentrations supérieures à celles qui existent dans l'espace extracellulaire. Le déplacement des substances vers le haut de leurs gradients électrochimiques nécessite de l'énergie de la cellule. Le transport actif utilise l'énergie stockée dans l'ATP pour alimenter le transport. Le transport actif de matériaux de petite taille moléculaire fait appel à des protéines intégrées dans la membrane cellulaire pour déplacer le matériau ; ces protéines sont analogues aux pompes. Certaines pompes, qui assurent le transport actif principal, se couplent directement à l'ATP pour piloter leur action. Lors du transport secondaire, l'énergie provenant du transport primaire peut être utilisée pour déplacer une autre substance dans la cellule et augmenter son gradient de concentration.

    Les méthodes d'endocytose nécessitent l'utilisation directe d'ATP pour alimenter le transport de grosses particules telles que les macromolécules ; des parties de cellules ou des cellules entières peuvent être englouties par d'autres cellules dans un processus appelé phagocytose. Lors de la phagocytose, une partie de la membrane s'invagine et s'écoule autour de la particule, finissant par se pincer et laisser la particule entièrement enfermée par une enveloppe de membrane plasmique. Les vacuoles sont décomposées par la cellule, les particules étant utilisées comme nourriture ou expédiées d'une autre manière. La pinocytose est un processus similaire à plus petite échelle. La cellule expulse les déchets et autres particules par le processus inverse, l'exocytose. Les déchets sont déplacés à l'extérieur de la cellule, poussant une vésicule membraneuse vers la membrane plasmique, permettant à la vésicule de fusionner avec la membrane et de s'intégrer dans la structure de la membrane, libérant son contenu à l'extérieur de la cellule.

    Lexique

    transport actif
    la méthode de transport des matériaux qui nécessitent de l'énergie
    gradient électrochimique
    un gradient produit par les forces combinées du gradient électrique et du gradient chimique
    endocytose
    type de transport actif qui déplace des substances, y compris des fluides et des particules, dans une cellule
    exocytose
    un processus qui consiste à faire sortir de la matière d'une cellule
    phagocytose
    un processus qui extrait les macromolécules dont la cellule a besoin dans le liquide extracellulaire ; une variation de l'endocytose
    pinocytose
    processus qui extrait du liquide extracellulaire les solutés dont la cellule a besoin ; une variation de l'endocytose
    endocytose médiée par des récepteurs
    une variante de l'endocytose qui implique l'utilisation de protéines de liaison spécifiques dans la membrane plasmique pour des molécules ou des particules spécifiques

    Contributeurs et attributions