41.4 : Déchets azotés

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Compétences à développer

Comparez et opposez la façon dont les animaux aquatiques et les animaux terrestres peuvent éliminer l'ammoniac toxique de leurs systèmes
Comparez le principal sous-produit du métabolisme de l'ammoniac chez les animaux vertébrés à celui des oiseaux, des insectes et des reptiles

Parmi les quatre principales macromolécules des systèmes biologiques, les protéines et les acides nucléiques contiennent de l'azote. Lors du catabolisme ou de la dégradation des macromolécules contenant de l'azote, le carbone, l'hydrogène et l'oxygène sont extraits et stockés sous forme de glucides et de graisses. L'excès d'azote est excrété par l'organisme. Les déchets azotés ont tendance à former de l'ammoniac toxique, ce qui augmente le pH des fluides corporels. La formation de l'ammoniac elle-même nécessite de l'énergie sous forme d'ATP et de grandes quantités d'eau pour le diluer hors d'un système biologique. Les animaux qui vivent en milieu aquatique ont tendance à libérer de l'ammoniac dans l'eau. Les animaux qui excrètent de l'ammoniac sont considérés comme des ammonotéliques. Les organismes terrestres ont développé d'autres mécanismes pour excréter les déchets azotés. Les animaux doivent détoxifier l'ammoniac en le transformant en une forme relativement non toxique telle que l'urée ou l'acide urique. Les mammifères, y compris les humains, produisent de l'urée, tandis que les reptiles et de nombreux invertébrés terrestres produisent de l'acide urique. Les animaux qui sécrètent de l'urée comme principal déchet azoté sont appelés animaux uréotéliques.

Déchets azotés chez les animaux terrestres : le cycle de l'urée

Le cycle de l'urée est le principal mécanisme par lequel les mammifères convertissent l'ammoniac en urée. L'urée est fabriquée dans le foie et excrétée dans les urines. La réaction chimique globale par laquelle l'ammoniac est converti en urée est la suivante : 2 NH ₃ (ammoniac) + CO ₂ + 3 ATP + H ₂ O → H ₂ N-CO-NH ₂ (urée) + 2 ADP + 4 P _i + AMP.

Le cycle de l'urée utilise cinq étapes intermédiaires, catalysées par cinq enzymes différentes, pour convertir l'ammoniac en urée, comme le montre la figure\(\PageIndex{1}\). L'acide aminé L-ornithine est converti en différents intermédiaires avant d'être régénéré à la fin du cycle de l'urée. Par conséquent, le cycle de l'urée est également appelé cycle de l'ornithine. L'enzyme ornithine transcarbamylase catalyse une étape clé du cycle de l'urée et sa déficience peut entraîner l'accumulation de niveaux toxiques d'ammoniac dans l'organisme. Les deux premières réactions se produisent dans les mitochondries et les trois dernières dans le cytosol. La concentration d'urée dans le sang, appelée azote uréique sanguin ou BUN, est utilisée comme indicateur de la fonction rénale.

Le cycle de l'urée commence dans la mitochondrie, où le bicarbonate (HCO3) est combiné à de l'ammoniac (NH3) pour produire du carbamoyle phosphate. Deux ATP sont utilisés dans le processus. L'ornithine transcarbamylase ajoute le carbamoyle phosphate à un acide aminé à cinq carbones appelé ornithine pour fabriquer de la L-citrulline. La L-citrulline quitte la mitochondrie et une enzyme appelée arginosuccinate synthétase y ajoute un acide aminé à quatre carbones appelé L-aspartate pour fabriquer de l'arginosuccinate. Au cours du processus, un ATP est converti en AMP et PPi. L'arginosuccinate lyase élimine une molécule de fumarate à quatre carbones de l'arginosuccinate, formant l'acide aminé à six carbones L-arginine. L'arginase-1 élimine une molécule d'urée de la L-arginine, formant ainsi de l'ornithine. L'urée possède un seul carbone lié deux fois à un oxygène et une liaison simple à deux groupes ammoniacaux. L'ornithine pénètre dans la mitochondrie, complétant ainsi le cycle. — Figure\(\PageIndex{1}\) : Le cycle de l'urée convertit l'ammoniac en urée.

Evolution Connection : Excrétion des déchets azotés

La théorie de l'évolution suggère que la vie a commencé dans un environnement aquatique. Il n'est pas surprenant de constater que des voies biochimiques telles que le cycle de l'urée ont évolué pour s'adapter à un environnement changeant lorsque les formes de vie terrestres ont évolué. Les conditions arides ont probablement entraîné l'évolution de la voie de l'acide urique comme moyen de conservation de l'eau.

Déchets azotés chez les oiseaux et les reptiles : acide urique

Les oiseaux, les reptiles et la plupart des arthropodes terrestres transforment l'ammoniac toxique en acide urique ou en un composé étroitement apparenté, la guanine (guano) au lieu de l'urée. Les mammifères forment également de l'acide urique lors de la dégradation des acides nucléiques. L'acide urique est un composé similaire aux purines présentes dans les acides nucléiques. Il est insoluble dans l'eau et a tendance à former une pâte ou une poudre blanche ; il est excrété par les oiseaux, les insectes et les reptiles. La conversion de l'ammoniac en acide urique nécessite plus d'énergie et est beaucoup plus complexe que la conversion de l'ammoniac en urée Figure\(\PageIndex{2}\).

La partie A montre une photo d'un poisson d'eau douce et indique que de nombreux invertébrés et espèces aquatiques excrètent de l'ammoniac. La structure chimique de l'ammoniac est le NH3. La partie B montre la photo d'un rat des bois et indique que des mammifères, de nombreux amphibiens adultes et certaines espèces marines excrètent de l'urée. La structure chimique de l'urée est montrée. L'urée possède deux groupes NH2 attachés à un carbone central. Un oxygène est également lié deux fois à ce carbone central. La partie C montre la photo d'un pigeon et indique que les insectes, les escargots terrestres, les oiseaux et de nombreux reptiles excrètent de l'acide urique. La structure chimique de l'acide urique est montrée. L'acide urique possède un cycle de carbone à six chaînons attaché à un cycle à cinq chaînons. Chaque anneau comporte deux groupes NH intégrés. Un oxygène est lié deux fois à chaque cycle. — Figure\(\PageIndex{2}\) : Les déchets azotés sont excrétés sous différentes formes par différentes espèces. Il s'agit notamment (a) de l'ammoniac, (b) de l'urée et (c) de l'acide urique. (crédit a : modification d'une œuvre par Eric Engbretson, USFWS ; crédit b : modification d'œuvre par B. « Moose » Peterson, USFWS ; crédit c : modification d'une œuvre par Dave Menke, USFWS)

Connexion quotidienne : la goutte

Les mammifères utilisent les cristaux d'acide urique comme antioxydant dans leurs cellules. Cependant, une trop grande quantité d'acide urique a tendance à former des calculs rénaux et peut également provoquer une affection douloureuse appelée goutte, où des cristaux d'acide urique s'accumulent dans les articulations, comme l'illustre la figure\(\PageIndex{3}\). Les choix alimentaires qui réduisent la quantité de bases azotées dans l'alimentation contribuent à réduire le risque de goutte. Par exemple, le thé, le café et le chocolat contiennent des composés semblables à des purines, appelés xanthines, et devraient être évités par les personnes souffrant de goutte ou de calculs rénaux.

La photo montre un orteil gonflé et rouge. — Figure\(\PageIndex{3}\) : La goutte provoque l'inflammation visible dans l'articulation du gros orteil gauche de cette personne. (crédit : « Gonzoft » /Wikimedia Commons)

Résumé

L'ammoniac est le déchet produit par le métabolisme de composés azotés tels que les protéines et les acides nucléiques. Alors que les animaux aquatiques peuvent facilement excréter de l'ammoniac dans leur environnement aquatique, les animaux terrestres ont développé des mécanismes spéciaux pour éliminer l'ammoniac toxique de leurs systèmes. L'urée est le principal sous-produit du métabolisme de l'ammoniac chez les animaux vertébrés. L'acide urique est le principal sous-produit du métabolisme de l'ammoniac chez les oiseaux, les arthropodes terrestres et les reptiles.

Lexique

ammoniac: composé composé d'un atome d'azote et de trois atomes d'hydrogène

ammonotélique: décrit un animal qui excrète de l'ammoniac comme principal déchet

antioxydant: agent qui empêche la destruction cellulaire par des espèces réactives de l'oxygène

azote uréique sanguin (BUN): estimation de l'urée dans le sang et indicateur de la fonction rénale

cycle de l'urée: voie par laquelle l'ammoniac est converti en urée

uréotélique: décrit les animaux qui sécrètent de l'urée comme principal déchet azoté

acide urique: sous-produit du métabolisme de l'ammoniac chez les oiseaux, les insectes et les reptiles