36.4 : Sensation auditive et vestibulaire

Compétences à développer

• Décrire la relation entre l'amplitude et la fréquence d'une onde sonore et les attributs du son
• Tracez le chemin du son à travers le système auditif jusqu'au site de transduction du son
• Identifier les structures du système vestibulaire qui répondent à la gravité

L'audition, ou l'ouïe, est importante pour les humains et pour les autres animaux pour de nombreuses interactions différentes. Il permet à un organisme de détecter et de recevoir des informations sur un danger, tel que l'approche d'un prédateur, et de participer à des échanges communautaires tels que ceux concernant les territoires ou l'accouplement. En revanche, bien qu'il soit physiquement lié au système auditif, le système vestibulaire n'intervient pas dans l'audition. Au lieu de cela, le système vestibulaire d'un animal détecte ses propres mouvements, à la fois l'accélération et la décélération linéaires et angulaires, ainsi que son équilibre.

Son

Les stimuli auditifs sont des ondes sonores, des ondes de pression mécaniques qui se déplacent dans un milieu, tel que l'air ou l'eau. Il n'y a pas d'ondes sonores dans le vide, car aucune molécule d'air ne se déplace dans les vagues. La vitesse des ondes sonores varie en fonction de l'altitude, de la température et du milieu, mais au niveau de la mer et à une température de 20° C (68° F), les ondes sonores se déplacent dans l'air à environ 343 mètres par seconde.

Comme pour toutes les ondes, une onde sonore présente quatre caractéristiques principales : fréquence, longueur d'onde, période et amplitude. La fréquence est le nombre d'ondes par unité de temps, et dans le son, elle est entendue sous forme de hauteur. Les sons de haute fréquence (≥ 15 000 Hz) sont plus aigus (longueur d'onde courte) que les sons de basse fréquence (longues longueurs d'onde ; ≤ 100 Hz). La fréquence est mesurée en cycles par seconde, et pour le son, l'unité la plus couramment utilisée est le hertz (Hz), ou cycles par seconde. La plupart des humains peuvent percevoir des sons dont les fréquences se situent entre 30 et 20 000 Hz. Les femmes entendent généralement mieux les hautes fréquences, mais la capacité de chacun à entendre les hautes fréquences diminue avec l'âge. Les chiens détectent jusqu'à environ 40 000 Hz ; les chats, 60 000 Hz ; les chauves-souris, 100 000 Hz ; les dauphins, 150 000 Hz ; et l'alose d'Amérique (Alosa sapidissima), un poisson, peut entendre 180 000 Hz. Les fréquences supérieures à la plage humaine sont appelées ultrasons.

L'amplitude, ou la dimension d'une onde du pic au creux, dans le son est entendue sous forme de volume et est illustrée sur la figure\(\PageIndex{1}\). Les ondes sonores des sons plus forts ont une plus grande amplitude que celles des sons plus doux. Pour le son, le volume est mesuré en décibels (dB). Le son le plus doux qu'un être humain puisse entendre est le point zéro. Les humains parlent normalement à 60 décibels.

Figure\(\PageIndex{1}\) : Pour les ondes sonores, la longueur d'onde correspond à la hauteur. L'amplitude de l'onde correspond au volume. Le volume de l'onde sonore représentée par une ligne pointillée est plus faible que celui de l'onde sonore représentée par une ligne continue. (crédit : NIH)

Réception du son

Chez les mammifères, les ondes sonores sont captées par la partie externe cartilagineuse de l'oreille appelée pinna, puis traversent le conduit auditif et provoquent la vibration du mince diaphragme appelé tympan ou tympan, la partie la plus interne de l'oreille externe (illustré dans \(\PageIndex{2}\)Chiffre). À l'intérieur du tympan se trouve l'oreille moyenne. L'oreille moyenne contient trois petits os appelés osselets, qui transfèrent l'énergie du tympan en mouvement vers l'oreille interne. Les trois osselets sont le malléus (également connu sous le nom de marteau), l'enclume (enclume) et les étriers (étrier). L'étrier, qui porte bien son nom, ressemble beaucoup à un étrier. Les trois osselets sont uniques aux mammifères et chacun joue un rôle dans l'ouïe. Le malléus se fixe en trois points à la surface intérieure de la membrane tympanique. L'enclume permet de fixer le malléus à l'étrier. Chez l'homme, l'étrier n'est pas assez long pour atteindre le tympan. Sans le malléus et l'incus, les vibrations du tympan n'atteindraient jamais l'oreille interne. Ces os ont également pour fonction de recueillir de la force et d'amplifier les sons. Les osselets de l'oreille sont homologues aux os de la bouche d'un poisson : on pense que les os qui soutiennent les branchies des poissons sont adaptés à une utilisation dans l'oreille des vertébrés au fil du temps. De nombreux animaux (grenouilles, reptiles et oiseaux, par exemple) utilisent les étriers de l'oreille moyenne pour transmettre des vibrations à l'oreille moyenne.

Figure\(\PageIndex{2}\) : Le son traverse l'oreille externe jusqu'à l'oreille moyenne, qui est délimitée à l'extérieur par la membrane tympanique. L'oreille moyenne contient trois os appelés osselets qui transfèrent l'onde sonore vers la fenêtre ovale, la limite extérieure de l'oreille interne. L'organe de Corti, qui est l'organe de la transduction du son, se trouve à l'intérieur de la cochlée. (crédit : modification d'une œuvre de Lars Chittka, Axel Brockmann)

Transduction du son

Les objets vibrants, tels que les cordes vocales, créent des ondes sonores ou des ondes de pression dans l'air. Lorsque ces ondes de pression atteignent l'oreille, celle-ci transduit ce stimulus mécanique (onde de pression) en une impulsion nerveuse (signal électrique) que le cerveau perçoit comme un son. Les ondes de pression frappent le tympan et le font vibrer. L'énergie mécanique du tympan en mouvement transmet les vibrations aux trois os de l'oreille moyenne. L'étrier transmet les vibrations à un mince diaphragme appelé fenêtre ovale, qui est la structure la plus externe de l'oreille interne. Les structures de l'oreille interne se trouvent dans le labyrinthe, une structure osseuse creuse qui constitue la partie la plus intérieure de l'oreille. Ici, l'énergie de l'onde sonore est transférée des étriers à travers la fenêtre ovale flexible et au liquide de la cochlée. Les vibrations de la fenêtre ovale créent des ondes de pression dans le liquide (périlymphe) à l'intérieur de la cochlée. La cochlée est une structure verticillée, comme la carapace d'un escargot, et elle contient des récepteurs pour la transduction de l'onde mécanique en signal électrique (comme illustré sur la figure\(\PageIndex{3}\)). À l'intérieur de la cochlée, la membrane basilaire est un analyseur mécanique qui s'étend sur toute la longueur de la cochlée et s'enroule vers le centre de la cochlée.

Les propriétés mécaniques de la membrane basilaire changent le long de sa longueur, de sorte qu'elle est plus épaisse, plus tendue et plus étroite à l'extérieur du verticille (là où la cochlée est la plus grande), et plus fine, plus souple et plus large vers l'apex, ou le centre, du verticille (là où la cochlée est la plus petite). Différentes régions de la membrane basilaire vibrent en fonction de la fréquence de l'onde sonore qui traverse le liquide contenu dans la cochlée. Pour ces raisons, la cochlée remplie de liquide détecte différentes fréquences d'ondes (pas) à différentes régions de la membrane. Lorsque les ondes sonores du liquide cochléaire entrent en contact avec la membrane basilaire, celle-ci fléchit d'avant en arrière comme des vagues. Au-dessus de la membrane basilaire se trouve la membrane tectoriale.

Figure\(\PageIndex{3}\) : Dans l'oreille humaine, les ondes sonores font pression sur les étriers contre la fenêtre ovale. Les vibrations remontent à l'intérieur rempli de liquide de la cochlée. La membrane basilaire qui tapisse la cochlée s'amincit continuellement vers le sommet de la cochlée. Différentes épaisseurs de membrane vibrent en réponse aux différentes fréquences du son. Les ondes sonores sortent ensuite par la fenêtre ronde. Dans la section transversale de la cochlée (figure en haut à droite), notez qu'en plus du canal supérieur et du canal inférieur, la cochlée possède également un canal médian. L'orgue de Corti (image du bas) est le site de la transduction sonore. Le mouvement des stéréociles sur les cellules ciliées entraîne un potentiel d'action qui se déplace le long du nerf auditif.

Exercice

Les implants cochléaires peuvent restaurer l'ouïe chez les personnes dont la cochléaire n'est pas fonctionnelle. L'implant consiste en un microphone qui capte le son. Un processeur vocal sélectionne des sons dans la gamme de la parole humaine, et un émetteur convertit ces sons en impulsions électriques, qui sont ensuite envoyées au nerf auditif. Lequel des types de surdité suivants ne serait pas rétabli par un implant cochléaire ?

1. Perte auditive résultant de l'absence ou de la perte de cellules ciliées dans l'organe de Corti.
2. Perte auditive résultant d'un nerf auditif anormal.
3. Perte auditive résultant d'une fracture de la cochlée.
4. Perte auditive résultant de lésions osseuses de l'oreille moyenne.

Réponse

B

Le site de transduction se trouve dans l'organe de Corti (organe en spirale). Il est composé de cellules ciliées maintenues en place au-dessus de la membrane basilaire, comme des fleurs qui émergent du sol, et dont les stéréocils courts et apparents, semblables à des poils, entrent en contact avec la membrane tectoriale au-dessus d'elles ou sont encastrés dans celle-ci. Les cellules ciliées internes sont les principaux récepteurs auditifs et existent sur une seule rangée, soit environ 3 500. Les stéréociles des cellules ciliées internes se prolongent dans de petites fossettes situées sur la surface inférieure de la membrane tectoriale. Les cellules ciliées externes sont disposées en trois ou quatre rangées. Ils sont au nombre d'environ 12 000 et permettent de régler avec précision les ondes sonores entrantes. Les stéréocils plus longs qui se projettent à partir des cellules ciliées externes se fixent en fait à la membrane tectoriale. Tous les stéréociles sont des mécanorécepteurs et, lorsqu'ils sont déformés par des vibrations, ils réagissent en ouvrant un canal ionique fermé. En conséquence, la membrane des cellules ciliées est dépolarisée et un signal est transmis au nerf chochléaire. L'intensité (volume) du son est déterminée par le nombre de cellules ciliées stimulées à un endroit donné.

Les cellules ciliées sont disposées sur la membrane basilaire de manière ordonnée. La membrane basilaire vibre dans différentes régions, en fonction de la fréquence des ondes sonores qui la touchent. De même, les cellules ciliées situées au-dessus sont les plus sensibles à une fréquence spécifique d'ondes sonores. Les cellules ciliées peuvent réagir à une petite gamme de fréquences similaires, mais elles ont besoin d'une stimulation plus intense pour se déclencher à des fréquences situées en dehors de leur plage optimale. La différence de fréquence de réponse entre les cellules ciliées internes adjacentes est d'environ 0,2 pour cent. Comparez cela aux cordes de piano adjacentes, qui sont différentes d'environ six pour cent. La théorie des lieux, qui est le modèle de la façon dont les biologistes pensent que la détection de la hauteur tonale fonctionne dans l'oreille humaine, indique que les sons de haute fréquence font vibrer de manière sélective la membrane basilaire de l'oreille interne près de l'orifice d'entrée (la fenêtre ovale). Les fréquences plus basses se déplacent plus loin le long de la membrane avant de provoquer une excitation appréciable de la membrane. Le mécanisme de base qui détermine la hauteur est basé sur l'emplacement le long de la membrane où les cellules ciliées sont stimulées. La théorie des lieux est la première étape vers la compréhension de la perception de la hauteur. Compte tenu de l'extrême sensibilité à la tonalité de l'oreille humaine, on pense qu'il doit y avoir un mécanisme d' « affûtage » auditif pour améliorer la résolution de la tonalité.

Lorsque les ondes sonores produisent des ondes fluides à l'intérieur de la cochlée, la membrane basilaire fléchit, déformant les stéréocils qui se fixent à la membrane tectoriale. Leur flexion entraîne des potentiels d'action dans les cellules ciliées, et l'information auditive circule le long des terminaisons neurales des neurones bipolaires des cellules ciliées (collectivement, le nerf auditif) jusqu'au cerveau. Lorsque les cheveux se plient, ils libèrent un neurotransmetteur excitateur au niveau d'une synapse avec un neurone sensoriel, qui transmet ensuite des potentiels d'action au système nerveux central. La branche cochléaire du nerf crânien vestibulocochléaire transmet des informations sur l'audition. Le système auditif est très raffiné et comporte une certaine modulation ou « affûtage » intégrée. Le cerveau peut renvoyer des signaux à la cochlée, ce qui entraîne une modification de la longueur des cellules ciliées externes, accentuant ou atténuant la réponse des cellules ciliées à certaines fréquences.

Traitement supérieur

Les cellules ciliées internes sont les plus importantes pour transmettre des informations auditives au cerveau. Environ 90 % des neurones afférents transportent des informations provenant des cellules ciliées internes, chaque cellule ciliée se synapsant avec une dizaine de neurones. Les cellules ciliées externes ne se connectent qu'à 10 % des neurones afférents, et chaque neurone afférent innerve de nombreuses cellules ciliées. Les neurones bipolaires afférents qui transmettent l'information auditive se déplacent de la cochlée à la moelle, en passant par le pont et le mésencéphale du tronc cérébral, pour finalement atteindre le cortex auditif primaire situé dans le lobe temporal.

Informations vestibulaires

Les stimuli associés au système vestibulaire sont l'accélération linéaire (gravité) et l'accélération et la décélération angulaires. La gravité, l'accélération et la décélération sont détectées en évaluant l'inertie des cellules réceptives du système vestibulaire. La gravité est détectée par la position de la tête. L'accélération et la décélération angulaires s'expriment par la rotation ou l'inclinaison de la tête.

Le système vestibulaire présente certaines similitudes avec le système auditif. Il utilise les cellules ciliées tout comme le système auditif, mais il les excite de différentes manières. Il existe cinq organes récepteurs vestibulaires dans l'oreille interne : l'utricule, le saccule et trois canaux semi-circulaires. Ensemble, ils forment ce que l'on appelle le labyrinthe vestibulaire illustré sur la Figure\(\PageIndex{4}\). The utricle and saccule respond to acceleration in a straight line, such as gravity. The roughly 30,000 hair cells in the utricle and 16,000 hair cells in the saccule lie below a gelatinous layer, with their stereocilia projecting into the gelatin. Embedded in this gelatin are calcium carbonate crystals—like tiny rocks. When the head is tilted, the crystals continue to be pulled straight down by gravity, but the new angle of the head causes the gelatin to shift, thereby bending the stereocilia. The bending of the stereocilia stimulates the neurons, and they signal to the brain that the head is tilted, allowing the maintenance of balance. It is the vestibular branch of the vestibulocochlear cranial nerve that deals with balance.

Figure \(\PageIndex{4}\): The structure of the vestibular labyrinth is shown. (credit: modification of work by NIH)

The fluid-filled semicircular canals are tubular loops set at oblique angles. They are arranged in three spatial planes. The base of each canal has a swelling that contains a cluster of hair cells. The hairs project into a gelatinous cap called the cupula and monitor angular acceleration and deceleration from rotation. They would be stimulated by driving your car around a corner, turning your head, or falling forward. One canal lies horizontally, while the other two lie at about 45 degree angles to the horizontal axis. When the brain processes input from all three canals together, it can detect angular acceleration or deceleration in three dimensions. When the head turns, the fluid in the canals shifts, thereby bending stereocilia and sending signals to the brain. Upon cessation accelerating or decelerating—or just moving—the movement of the fluid within the canals slows or stops. For example, imagine holding a glass of water. When moving forward, water may splash backwards onto the hand, and when motion has stopped, water may splash forward onto the fingers. While in motion, the water settles in the glass and does not splash. Note that the canals are not sensitive to velocity itself, but to changes in velocity, so moving forward at 60mph with your eyes closed would not give the sensation of movement, but suddenly accelerating or braking would stimulate the receptors.

Higher Processing

Hair cells from the utricle, saccule, and semicircular canals also communicate through bipolar neurons to the cochlear nucleus in the medulla. Cochlear neurons send descending projections to the spinal cord and ascending projections to the pons, thalamus, and cerebellum. Connections to the cerebellum are important for coordinated movements. There are also projections to the temporal cortex, which account for feelings of dizziness; projections to autonomic nervous system areas in the brainstem, which account for motion sickness; and projections to the primary somatosensory cortex, which monitors subjective measurements of the external world and self-movement. People with lesions in the vestibular area of the somatosensory cortex see vertical objects in the world as being tilted. Finally, the vestibular signals project to certain optic muscles to coordinate eye and head movements.

Link to Learning

Cliquez sur ce didacticiel interactif pour passer en revue les parties de l'oreille et leur fonctionnement pour traiter le son.

Résumé

L'audition est importante pour la défense du territoire, la prédation, la défense des prédateurs et les échanges communautaires. Le système vestibulaire, qui n'est pas auditif, détecte l'accélération linéaire ainsi que l'accélération et la décélération angulaires. Le système auditif et le système vestibulaire utilisent les cellules ciliées comme récepteurs.

Les stimuli auditifs sont des ondes sonores. L'énergie des ondes sonores atteint l'oreille externe (épingle, canal, tympan) et les vibrations du tympan envoient l'énergie à l'oreille moyenne. Les os de l'oreille moyenne se déplacent et l'étrier transfère de l'énergie mécanique à la fenêtre ovale de la cochlée de l'oreille interne remplie de liquide. Une fois dans la cochlée, l'énergie fait fléchir la membrane basilaire, ce qui fait fléchir les stéréociles des cellules ciliées réceptrices. Cela active les récepteurs, qui envoient leurs signaux neuronaux auditifs au cerveau.

Le système vestibulaire est composé de cinq parties qui agissent ensemble pour donner le sens de l'orientation, aidant ainsi à maintenir l'équilibre. L'utricule et le saccule mesurent l'orientation de la tête : leurs cristaux de carbonate de calcium se déplacent lorsque la tête est inclinée, activant ainsi les cellules ciliées. Les canaux semi-circulaires fonctionnent de la même manière, de sorte que lorsque la tête est tournée, le liquide contenu dans les canaux déforme les stéréociles des cellules ciliées. Les cellules ciliées vestibulaires envoient également des signaux au thalamus et au cortex somatosensoriel, mais également au cervelet, la structure située au-dessus du tronc cérébral qui joue un rôle important dans la synchronisation et la coordination des mouvements.

Lexique

audition

sens de l'audition

membrane basilaire

structure rigide de la cochlée qui ancre indirectement les récepteurs auditifs

cochlée

structure en forme de verticille qui contient des récepteurs pour la transduction de l'onde mécanique en un signal électrique

incus

(également, enclume) deuxième des trois os de l'oreille moyenne

oreille interne

partie la plus interne de l'oreille ; comprend la cochlée et le système vestibulaire

labyrinthe

structure osseuse creuse qui constitue la partie la plus interne de l'oreille ; contient les sites de transduction des informations auditives et vestibulaires

malleus

(également un marteau) premier des trois os de l'oreille moyenne

oreille moyenne

partie de l'appareil auditif qui sert à transférer l'énergie du tympan à la fenêtre ovale de l'oreille interne

orgue de Corti

dans la membrane basilaire, site de la transduction du son, une onde mécanique, vers un signal neuronal

osselet

l'un des trois os de l'oreille moyenne

oreille externe

partie de l'oreille qui comprend le pinna, le conduit auditif et le tympan et qui conduit les ondes sonores dans l'oreille moyenne

fenêtre ovale

mince diaphragme situé entre l'oreille moyenne et l'oreille interne qui reçoit les ondes sonores provenant du contact avec l'étrier de l'oreille moyenne

pinna

oreille externe cartilagineuse

canal semi-circulaire

l'un des trois tubes semi-circulaires remplis de liquide situés dans le labyrinthe vestibulaire qui surveille l'accélération et la décélération angulaires

agrafes

(également, étrier) troisième des trois os de l'oreille moyenne

stéréocilie

dans le système auditif, des projections ressemblant à des cheveux provenant de cellules ciliées qui aident à détecter les ondes sonores

membrane tectoriale

structure cochléaire située au-dessus des cellules ciliées et participant à la transduction du son au niveau des cellules ciliées

tympan

(également membrane tympanique ou tympan) diaphragme mince entre l'oreille externe et l'oreille moyenne

échographie

fréquences sonores supérieures au plafond détectable par l'homme d'environ 20 000 Hz