36.2 : Sensation de somato
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Compétences à développer
- Décrire quatre mécanorécepteurs importants de la peau humaine
- Décrire la distribution topographique des récepteurs somatosensoriels entre la peau glabre et la peau velue
- Expliquez pourquoi la perception de la douleur est subjective
La somatosensation est une catégorie sensorielle mixte qui comprend toutes les sensations provenant de la peau et des muqueuses, ainsi que des membres et des articulations. La somatosensation est également connue sous le nom de sens tactile ou, plus familièrement, de sens du toucher. La somatosensation se produit sur tout l'extérieur du corps et également à certains endroits intérieurs. Divers types de récepteurs, intégrés dans la peau, les muqueuses, les muscles, les articulations, les organes internes et le système cardiovasculaire, jouent un rôle.
Rappelons que l'épiderme est la couche superficielle de la peau des mammifères. Il est relativement mince, est composé de cellules remplies de kératine et n'est pas alimenté en sang. L'épiderme sert de barrière à l'eau et à l'invasion d'agents pathogènes. En dessous, le derme, beaucoup plus épais, contient des vaisseaux sanguins, des glandes sudoripares, des follicules pileux, des vaisseaux lymphatiques et des glandes sébacées sécrétant des lipides (Figure\(\PageIndex{1}\)). Sous l'épiderme et le derme se trouve le tissu sous-cutané, ou hypoderme, la couche graisseuse qui contient les vaisseaux sanguins, le tissu conjonctif et les axones des neurones sensoriels. L'hypoderme, qui contient environ 50 pour cent de la graisse corporelle, attache le derme aux os et aux muscles et alimente les nerfs et les vaisseaux sanguins du derme.
Récepteurs somatosensoriels
Les récepteurs sensoriels sont classés en cinq catégories : mécanorécepteurs, thermorécepteurs, propriocepteurs, récepteurs de la douleur et chimiorécepteurs. Ces catégories sont basées sur la nature des stimuli que chaque classe de récepteurs transduit. Ce que l'on appelle communément le « toucher » implique plus d'un type de stimulus et plus d'un type de récepteur. Les mécanorécepteurs de la peau sont décrits comme étant encapsulés (c'est-à-dire entourés d'une capsule) ou non encapsulés (groupe comprenant des terminaisons nerveuses libres). Une terminaison nerveuse libre, comme son nom l'indique, est une dendrite non encapsulée d'un neurone sensoriel. Les terminaisons nerveuses libres sont les terminaisons nerveuses les plus courantes de la peau et elles s'étendent jusqu'au milieu de l'épiderme. Les terminaisons nerveuses libres sont sensibles aux stimuli douloureux, au chaud et au froid et au toucher léger. Ils sont lents à s'adapter à un stimulus et sont donc moins sensibles aux changements brusques de stimulation.
Il existe trois classes de mécanorécepteurs : tactiles, propriocepteurs et barorécepteurs. Les mécanorécepteurs détectent les stimuli dus à la déformation physique de leurs membranes plasmiques. Ils contiennent des canaux ioniques à commande mécanique dont les portes s'ouvrent ou se ferment en réponse à la pression, au toucher, à l'étirement et au son. » Il existe quatre principaux mécanorécepteurs tactiles dans la peau humaine : les disques de Merkel, les corpuscules de Meissner, les terminaisons de Ruffini et le corpuscule de Pacini ; deux sont situés vers la surface de la peau et deux sont situés plus profondément. Un cinquième type de mécanorécepteur, les ampoules terminales Krause, ne se trouve que dans des régions spécialisées. Les disques de Merkel (illustrés sur la figure\(\PageIndex{2}\)) se trouvent dans les couches supérieures de la peau, près de la base de l'épiderme, à la fois dans la peau poilue et sur la peau glabre, c'est-à-dire la peau glabre que l'on trouve sur les paumes et les doigts, sur la plante des pieds et sur les lèvres des humains et d'autres primates. Les disques de Merkel sont densément répartis sur le bout des doigts et sur les lèvres. Ce sont des terminaisons nerveuses non encapsulées qui s'adaptent lentement et qui répondent au toucher léger. Le toucher léger, également connu sous le nom de toucher discriminant, est une légère pression qui permet de localiser un stimulus avec précision. Les champs réceptifs des disques de Merkel sont petits avec des frontières bien définies. Cela les rend finement sensibles aux bords et ils sont utilisés pour des tâches telles que la saisie sur un clavier.
Exercice
Laquelle des affirmations suivantes concernant les mécanorécepteurs est fausse ?
- Les corpuscules de Pacini se trouvent à la fois dans la peau glabre et velue.
- Les disques de Merkel sont abondants sur le bout des doigts et sur les lèvres.
- Les terminaisons Ruffini sont des mécanorécepteurs encapsulés.
- Les corpuscules de Meissner s'étendent jusqu'au derme inférieur.
- Réponse
-
D
Les corpuscules de Meissner (illustrés sur la figure\(\PageIndex{3}\)), également appelés corpuscules tactiles, se trouvent dans la partie supérieure du derme, mais ils se projettent dans l'épiderme. Ils se trouvent également principalement dans la peau glabre du bout des doigts et des paupières. Ils réagissent au toucher fin et à la pression, mais ils réagissent également aux vibrations ou au flottement à basse fréquence. Ce sont des neurones encapsulés remplis de liquide qui s'adaptent rapidement et dont les limites sont petites et bien définies et qui réagissent aux moindres détails. Comme les disques de Merkel, les corpuscules de Meissner ne sont pas aussi abondants dans les paumes qu'au bout des doigts.
Plus profondément dans l'épiderme, près de la base, se trouvent les terminaisons Ruffini, également appelées corpuscules bulbeux. On les trouve à la fois dans les peaux glabres et velues. Il s'agit de mécanorécepteurs encapsulés à adaptation lente qui détectent l'étirement de la peau et les déformations des articulations. Ils fournissent ainsi une rétroaction précieuse pour saisir des objets et contrôler la position et les mouvements des doigts. Ainsi, ils contribuent également à la proprioception et à la kinesthésie. Les terminaisons Ruffini détectent également la chaleur. Notez que ces détecteurs de chaleur sont situés plus profondément dans la peau que ne le sont les détecteurs de froid. Il n'est donc pas surprenant que les humains détectent les stimuli du froid avant de détecter les stimuli chauds.
Les corpuscules de Pacini (visibles sur la figure\(\PageIndex{4}\)) sont situés profondément dans le derme de la peau glabre et velue et ont une structure similaire à celle des corpuscules de Meissner ; ils se trouvent dans le périoste osseux, les capsules articulaires, le pancréas et d'autres viscères, le sein et les organes génitaux. Ce sont des mécanorécepteurs à adaptation rapide qui détectent les pressions transitoires profondes (mais non prolongées) et les vibrations à haute fréquence. Les récepteurs paciniens détectent la pression et les vibrations en étant comprimés, stimulant ainsi leurs dendrites internes. Il y a moins de corpuscules de Pacini et de terminaisons de Ruffini dans la peau que les disques de Merkel et les corpuscules de Meissner.
Lors de la proprioception, les signaux proprioceptifs et kinesthésiques traversent les neurones afférents myélinisés allant de la moelle épinière à la moelle épinière. Les neurones ne sont pas physiquement connectés, mais communiquent par l'intermédiaire de neurotransmetteurs sécrétés dans les synapses ou « espaces » entre les neurones communicants. Une fois dans la moelle épinière, les neurones continuent de transmettre les signaux au thalamus.
Les fuseaux musculaires sont des récepteurs d'étirement qui détectent la quantité d'étirement ou d'allongement des muscles. Les organes tendineux de Golgi, qui sont des récepteurs de tension qui détectent la force de contraction musculaire, sont apparentés à ceux-ci. Les signaux proprioceptifs et kinesthésiques proviennent des membres. Les signaux proprioceptifs inconscients vont de la moelle épinière au cervelet, la région du cerveau qui coordonne la contraction musculaire, plutôt qu'au thalamus, comme la plupart des autres informations sensorielles.
Les barorécepteurs détectent les variations de pression dans un organe. Ils se trouvent dans les parois de l'artère carotide et de l'aorte où ils surveillent la pression artérielle, et dans les poumons où ils détectent le degré d'expansion pulmonaire. Les récepteurs d'étirement se trouvent à divers endroits des systèmes digestif et urinaire.
En plus de ces deux types de récepteurs plus profonds, il existe également des récepteurs capillaires à adaptation rapide, qui se trouvent sur les terminaisons nerveuses qui entourent la base des follicules pileux. Il existe quelques types de récepteurs capillaires qui détectent les mouvements lents et rapides des cheveux, et leur sensibilité aux mouvements diffère. Certains récepteurs capillaires détectent également la déflexion de la peau, et certains récepteurs capillaires à adaptation rapide permettent de détecter des stimuli qui n'ont pas encore touché la peau.
Intégration des signaux provenant des mécanorécepteurs
La configuration des différents types de récepteurs agissant de concert dans la peau humaine confère un sens du toucher très raffiné. Les récepteurs nociceptifs, ceux qui détectent la douleur, sont situés près de la surface. De petits mécanorécepteurs finement calibrés (disques de Merkel et corpuscules de Meissner) sont situés dans les couches supérieures et peuvent localiser avec précision même un toucher doux. Les grands mécanorécepteurs, à savoir les corpuscules de Pacini et les terminaisons de Ruffini, sont situés dans les couches inférieures et répondent à un contact plus profond. (Considérez que la pression profonde qui atteint ces récepteurs plus profonds n'aurait pas besoin d'être localisée finement.) Les couches supérieure et inférieure de la peau contiennent des récepteurs qui s'adaptent rapidement et lentement. Le cortex somatosensoriel primaire et les zones corticales secondaires sont responsables du traitement de l'image complexe des stimuli transmis par l'interaction des mécanorécepteurs.
Densité des mécanorécepteurs
La distribution des récepteurs tactiles dans la peau humaine n'est pas uniforme sur l'ensemble du corps. Chez l'homme, les récepteurs tactiles sont moins denses dans la peau recouverte de tout type de poils, tels que les bras, les jambes, le torse et le visage. Les récepteurs tactiles sont plus denses sur la peau glabre (celle que l'on trouve sur le bout des doigts et les lèvres, par exemple), qui est généralement plus sensible et plus épaisse que la peau velue (4 à 5 mm contre 2 à 3 mm).
Comment estime-t-on la densité des récepteurs chez un sujet humain ? La densité relative des récepteurs de pression à différents endroits du corps peut être démontrée expérimentalement à l'aide d'un test de discrimination à deux points. Dans cette démonstration, deux pointes pointues, telles que deux punaises, sont mises en contact avec la peau du sujet (mais pas assez pour provoquer de la douleur ou casser la peau). Le sujet indique s'il ressent un ou deux points. Si les deux points sont ressentis comme un seul point, on peut en déduire que les deux points se trouvent tous deux dans le champ réceptif d'un seul récepteur sensoriel. Si deux points sont ressentis comme deux points distincts, chacun se trouve dans le champ réceptif de deux récepteurs sensoriels distincts. Les points peuvent ensuite être rapprochés et testés à nouveau jusqu'à ce que le sujet déclare ne ressentir qu'un seul point, et la taille du champ réceptif d'un seul récepteur peut être estimée à partir de cette distance.
Thermoréception
Outre les bulbes terminaux Krause qui détectent le froid et les terminaisons Ruffini qui détectent la chaleur, il existe différents types de récepteurs du froid sur certaines terminaisons nerveuses libres : les thermorécepteurs, situés dans le derme, les muscles squelettiques, le foie et l'hypothalamus, qui sont activés par différentes températures. Leurs voies d'entrée dans le cerveau vont de la moelle épinière au cortex somatosensoriel primaire en passant par le thalamus. Les informations sur la chaleur et le froid provenant du visage transitent par l'un des nerfs crâniens jusqu'au cerveau. Vous savez par expérience qu'un stimulus assez froid ou chaud peut rapidement évoluer vers un stimulus beaucoup plus intense qui n'est plus tolérable. Tout stimulus trop intense peut être perçu comme une douleur, car les sensations de température suivent les mêmes voies que celles véhiculées par les sensations de douleur.
Douleur
La douleur est le nom donné à la nociception, qui est le traitement neuronal de stimuli nocifs en réponse à des lésions tissulaires. La douleur est causée par de véritables sources de blessures, telles que le contact avec une source de chaleur qui provoque une brûlure thermique ou le contact avec un produit chimique corrosif. Mais la douleur peut également être causée par des stimuli inoffensifs qui imitent l'action de stimuli nocifs, tels que le contact avec les capsaïcines, les composés qui donnent un goût piquant aux piments et qui sont utilisés dans les sprays au poivre d'autodéfense et certains médicaments topiques. Les poivrons ont un goût « chaud » parce que les récepteurs protéiques qui se lient à la capsaïcine ouvrent les mêmes canaux calciques que ceux activés par les récepteurs chauds.
La nociception prend naissance au niveau des récepteurs sensoriels, mais la douleur, dans la mesure où il s'agit de la perception de la nociception, ne commence que lorsqu'elle est communiquée au cerveau. Il existe plusieurs voies nociceptives vers et à travers le cerveau. La plupart des axones qui transportent des informations nociceptives dans le cerveau depuis la moelle épinière se projettent vers le thalamus (comme le font les autres neurones sensoriels) et le signal neuronal est traité en dernier ressort dans le cortex somatosensoriel primaire. Il est intéressant de noter qu'une voie nociceptive ne se projette pas vers le thalamus mais directement vers l'hypothalamus du cerveau antérieur, qui module les fonctions cardiovasculaires et neuroendocrines du système nerveux autonome. Souvenez-vous que des stimuli menaçants ou douloureux stimulent la branche sympathique du système sensoriel viscéral, préparant ainsi une réaction de combat ou de fuite.
Lien vers l'apprentissage
Regardez cette vidéo qui anime les cinq phases de la douleur nociceptive.
Résumé
La somatosensation comprend toutes les sensations reçues de la peau et des muqueuses, ainsi que des membres et des articulations. La somatosensation se produit partout à l'extérieur du corps ainsi qu'à certains endroits intérieurs, et divers types de récepteurs, intégrés dans la peau et les muqueuses, jouent un rôle.
Il existe plusieurs types de récepteurs sensoriels spécialisés. Les terminaisons nerveuses libres qui s'adaptent rapidement détectent la nociception, le contact chaud et froid et le toucher léger. Les disques de Merkel encapsulés qui s'adaptent lentement se trouvent sur le bout des doigts et sur les lèvres et réagissent au toucher léger. Les corpuscules de Meissner, que l'on trouve dans la peau glabre, sont des récepteurs encapsulés qui s'adaptent rapidement et détectent le toucher, les vibrations à basse fréquence et le battement. Les terminaisons de Ruffini sont des récepteurs encapsulés à adaptation lente qui détectent l'étirement de la peau, l'activité des articulations et la chaleur. Les récepteurs capillaires sont des terminaisons nerveuses à adaptation rapide enroulées autour de la base des follicules pileux qui détectent les mouvements des cheveux et la déflexion de la peau. Enfin, les corpuscules de Pacini sont encapsulés, adaptant rapidement les récepteurs qui détectent les pressions transitoires et les vibrations à haute fréquence.
Lexique
- terminaison nerveuse libre
- terminaison d'un neurone afférent qui n'a pas de structure spécialisée pour détecter les stimuli sensoriels ; certains réagissent au toucher, à la douleur ou à la température
- glabre
- décrit la peau non velue que l'on trouve sur les paumes et les doigts, la plante des pieds et les lèvres des humains et d'autres primates
- Organe tendineux de Golgi
- récepteur de tension proprioceptif musculaire qui fournit la composante sensorielle du réflexe tendineux de Golgi
- Corpuscule de Meissner
- (également, corpuscule tactile) mécanorécepteur encapsulé qui s'adapte rapidement dans la peau et qui répond au toucher léger
- Le disque de Merkel
- mécanorécepteur non encapsulé qui s'adapte lentement dans la peau et qui répond au toucher
- fuseau musculaire
- récepteur d'étirement proprioceptif situé à l'intérieur d'un muscle et qui raccourcit le muscle à une longueur optimale pour une contraction efficace
- nociception
- traitement neuronal de stimuli nocifs (tels que des stimuli dommageables)
- Corpuscule pacinien
- mécanorécepteur encapsulé dans la peau qui répond à une pression et à des vibrations profondes
- Fin Ruffini
- (également, corpuscule bulbeux) mécanorécepteur à adaptation lente dans la peau qui réagit à l'étirement de la peau et à la position des articulations