29.4 : Reptiles

Compétences à développer

• Décrire les principales caractéristiques des amniotes
• Expliquez la différence entre les anapsides, les synapsides et les diapsides et donnez un exemple de chacune
• Identifier les caractéristiques des reptiles
• Discutez de l'évolution des reptiles

Les amniotes, reptiles, oiseaux et mammifères, se distinguent des amphibiens par leur œuf adapté à la terre, qui est protégé par des membranes amniotiques. L'évolution des membranes amniotiques a permis de fournir aux embryons d'amniotes leur propre environnement aquatique, ce qui a réduit leur dépendance à l'eau pour leur développement et a ainsi permis aux amniotes de se ramifier dans des environnements plus secs. Il s'agissait d'une évolution significative qui les distinguait des amphibiens, qui étaient confinés aux environnements humides en raison de leurs œufs dépourvus de coquille. Bien que les coquilles des différentes espèces amniotiques varient considérablement, elles permettent toutes de retenir l'eau. Les coquilles des œufs d'oiseaux sont composées de carbonate de calcium et sont dures mais fragiles. Les coquilles des œufs de reptiles sont coriaces et nécessitent un environnement humide. La plupart des mammifères ne pondent pas d'œufs (à l'exception des monotrèmes). Au lieu de cela, l'embryon se développe dans le corps de la mère ; cependant, malgré cette gestation interne, les membranes amniotiques sont toujours présentes.

Caractéristiques des amniotes

L'œuf amniotique est la principale caractéristique des amniotes. Chez les amniotes qui pondent des œufs, la coquille de l'œuf protège l'embryon en développement tout en étant suffisamment perméable pour permettre l'échange de dioxyde de carbone et d'oxygène. L'albumine, ou blanc d'œuf, fournit à l'embryon de l'eau et des protéines, tandis que le jaune d'œuf, plus gras, fournit de l'énergie à l'embryon, comme c'est le cas pour les œufs de nombreux autres animaux, tels que les amphibiens. Cependant, les œufs d'amniotes contiennent trois membranes extra-embryonnaires supplémentaires : le chorion, l'amnios et l'allantois (Figure\(\PageIndex{1}\)). Les membranes extra-embryonnaires sont des membranes présentes dans les œufs amniotiques qui ne font pas partie du corps de l'embryon en développement. Alors que la membrane amniotique interne entoure l'embryon lui-même, le chorion entoure l'embryon et le sac vitellin. Le chorion facilite l'échange d'oxygène et de dioxyde de carbone entre l'embryon et l'environnement extérieur de l'œuf. L'amnios protège l'embryon des chocs mécaniques et favorise l'hydratation. L'allantois emmagasine les déchets azotés produits par l'embryon et facilite également la respiration. Chez les mammifères, des membranes homologues aux membranes extra-embryonnaires des œufs sont présentes dans le placenta.

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Figure\(\PageIndex{1}\) : Les principales caractéristiques d'un œuf amniotique sont présentées.

Parmi les affirmations suivantes concernant les parties d'un œuf, lesquelles sont fausses ?

1. L'allantois emmagasine les déchets azotés et facilite la respiration.
2. Le chorion facilite les échanges gazeux.
3. Le jaune fournit de la nourriture à l'embryon en croissance.
4. La cavité amniotique est remplie d'albumine.

Les autres caractéristiques dérivées des amniotes incluent l'imperméabilité de la peau, due à la présence de lipides, et la ventilation costale (côtes) des poumons.

Évolution des amniotes

Les premiers amniotes ont évolué à partir d'ancêtres amphibiens il y a environ 340 millions d'années, au cours de la période carbonifère. Les premières amniotes ont divergé en deux lignes principales peu après l'apparition des premières amniotes. La division initiale portait sur les synapsides et les sauropsides. Les synapsides incluent tous les mammifères, y compris les espèces de mammifères éteintes. Les synapsides incluent également les thérapeusides, qui étaient des reptiles ressemblant à des mammifères à partir desquels les mammifères ont évolué. Les sauropsides comprennent les reptiles et les oiseaux, et peuvent être divisés en anapsides et diapsides. Les principales différences entre les synapsides, les anapsides et les diapsides sont les structures du crâne et le nombre de fenêtres temporales situées derrière chaque œil (Figure\(\PageIndex{2}\)). Les fenêtres temporales sont des ouvertures post-orbitaires dans le crâne qui permettent aux muscles de se dilater et de s'allonger. Les anapsides n'ont pas de fenestrae temporale, les synapsides en ont une et les diapsides en ont deux. Les anapsides comprennent des organismes disparus et peuvent, selon l'anatomie, inclure des tortues. Cependant, cela reste controversé et les tortues sont parfois classées comme des diapsides sur la base de preuves moléculaires. Les diapsides comprennent des oiseaux et tous les autres reptiles vivants et éteints.

Figure\(\PageIndex{2}\) : Comparez les crânes et les fenêtres temporales des anapsides, des synapsides et des diapsides. Les anapsides n'ont aucune ouverture, les synapsides en ont une et les diapsides en ont deux.

Les diapsides ont divergé en deux groupes, les Archosauromorphes (« ancienne forme de lézard ») et les lépidosauromorphes (« forme de lézard écailleux ») pendant la période mésozoïque (Figure\(\PageIndex{3}\)). Les lépidosaures comprennent des lézards, des serpents et des tuataras modernes. Les archosaures comprennent des crocodiles et des alligators modernes, ainsi que des ptérosaures (« lézard ailé ») et des dinosaures (« terrible lézard ») disparus. Le clade Dinosauria comprend des oiseaux qui ont évolué à partir d'une branche de dinosaures.

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Figure\(\PageIndex{3}\) : Ce graphique montre l'évolution des amniotes. Le placement des Testudines (tortues) fait actuellement l'objet de débats.

Les membres de l'ordre des Testudines ont un crâne en forme d'anapside avec une ouverture. Cependant, des études moléculaires indiquent que les tortues descendent d'un ancêtre diapside. Pourquoi cela pourrait-il être le cas ?

Dans le passé, la division la plus courante des amniotes se situait dans les classes Mammalia, Reptilia et Aves. Les oiseaux descendent cependant de dinosaures, de sorte que ce schéma classique aboutit à des groupes qui ne sont pas de véritables clades. Nous considérerons les oiseaux comme un groupe distinct des reptiles aux fins de cette discussion, étant entendu que cela ne reflète pas complètement l'histoire et les relations phylogénétiques.

Caractéristiques des reptiles

Les reptiles sont des tétrapodes. Les reptiles sans membres (serpents et autres squamates) ont des membres vestigiaux et, comme les céciliens, sont classés dans la catégorie des tétrapodes parce qu'ils descendent d'ancêtres à quatre membres. Les reptiles pondent des œufs enfermés dans des coquilles sur terre Même les reptiles aquatiques retournent sur terre pour y pondre des œufs. Ils se reproduisent généralement par voie sexuelle par fécondation interne. Certaines espèces présentent une ovoviviparité, les œufs restant dans le corps de la mère jusqu'à ce qu'ils soient prêts à éclore. D'autres espèces sont vivipares et la progéniture naît vivante.

L'une des principales adaptations qui ont permis aux reptiles de vivre sur terre a été le développement de leur peau squameuse, contenant la protéine kératine et les lipides cireux, qui ont réduit la perte d'eau par la peau. Cette peau occlusive signifie que les reptiles ne peuvent pas utiliser leur peau pour respirer, comme les amphibiens, et respirent donc tous avec les poumons.

Les reptiles sont des ectothermes, des animaux dont la principale source de chaleur corporelle provient de l'environnement. Cela contraste avec les endothermes, qui utilisent la chaleur produite par le métabolisme pour réguler la température corporelle. En plus d'être ectothermes, les reptiles sont considérés comme des poikilothermes, c'est-à-dire des animaux dont la température corporelle varie au lieu de rester stable. Les reptiles ont des adaptations comportementales qui aident à réguler leur température corporelle, comme se prélasser dans des endroits ensoleillés pour se réchauffer et trouver des endroits ombragés ou aller sous terre pour se rafraîchir. L'avantage de l'ectothermie est que l'énergie métabolique des aliments n'est pas nécessaire pour chauffer le corps ; par conséquent, les reptiles peuvent survivre avec environ 10 pour cent des calories nécessaires à un endotherme de taille similaire. Par temps froid, certains reptiles tels que la couleuvre rayée brument. La brumation est similaire à l'hibernation en ce sens que l'animal devient moins actif et peut rester longtemps sans manger, mais diffère de l'hibernation en ce que les reptiles qui brument ne dorment pas et ne vivent pas de réserves de graisse. Au contraire, leur métabolisme est ralenti en réponse au froid et l'animal est très lent.

Évolution des reptiles

Les reptiles sont apparus il y a environ 300 millions d'années, au cours de la période carbonifère. L'un des plus anciens amniotes connus est Casineria, qui présentait à la fois des caractéristiques d'amphibiens et de reptiles. L'un des premiers reptiles incontestés était Hylonomus. Peu après l'apparition des premières amniotes, elles ont divergé en trois groupes : synapsides, anapsides et diapsides, au cours de la période permienne. La période permienne a également vu une deuxième divergence majeure des reptiles diapsides en archosaures (prédécesseurs des crocodiliens et des dinosaures) et en lépidosaures (prédécesseurs des serpents et des lézards). Ces groupes sont restés discrets jusqu'au Trias, lorsque les archosaures sont devenus le groupe terrestre dominant en raison de l'extinction des anapsides et des synapsides de grande taille pendant l'extinction du Permien et du Trias. Il y a environ 250 millions d'années, les archosaures rayonnaient dans les dinosaures et les ptérosaures.

Bien qu'ils soient parfois appelés à tort dinosaures, les ptérosaures se distinguaient des vrais dinosaures (Figure\(\PageIndex{4}\)). Les ptérosaures présentaient un certain nombre d'adaptations qui permettaient le vol, y compris des os creux (les oiseaux présentent également des os creux, un cas d'évolution convergente). Leurs ailes étaient formées par des membranes de peau qui se fixaient au quatrième doigt de chaque bras et s'étendaient le long du corps jusqu'aux jambes.

Figure\(\PageIndex{4}\) : Les ptérosaures, qui existaient depuis la fin du Trias jusqu'au Crétacé (il y a 210 à 65,5 millions d'années), possédaient des ailes mais on ne pense pas qu'ils étaient capables de voler par moteur. Au lieu de cela, ils ont peut-être pu s'envoler après avoir été lancés depuis des falaises. (crédit : Mark Witton, Darren Naish)

Les dinosaures étaient un groupe diversifié de reptiles terrestres avec plus de 1 000 espèces identifiées à ce jour. Les paléontologues continuent de découvrir de nouvelles espèces de dinosaures. Certains dinosaures étaient des quadrupèdes (Figure\(\PageIndex{5}\)), d'autres des bipèdes. Certains étaient carnivores, tandis que d'autres étaient herbivores. Des dinosaures ont pondu des œufs et un certain nombre de nids contenant des œufs fossilisés ont été découverts. On ne sait pas si les dinosaures étaient des endothermes ou des ectothermes. Cependant, étant donné que les oiseaux modernes sont endothermes, les dinosaures qui ont servi d'ancêtres aux oiseaux l'étaient probablement également. Il existe des preuves fossiles de la prise en charge parentale par les dinosaures, et la biologie comparée soutient cette hypothèse puisque les oiseaux archosaures et les crocodiliens font preuve de soins parentaux.

Figure\(\PageIndex{5}\) : L'Edmontonia était un dinosaure blindé qui a vécu à la fin du Crétacé, il y a 145,5 à 65,6 millions d'années. (crédit : Mariana Ruiz Villareal)

Les dinosaures ont dominé l'ère mésozoïque, connue sous le nom de « l'ère des reptiles ». La domination des dinosaures a duré jusqu'à la fin du Crétacé, dernière période de l'ère mésozoïque. L'extinction du Crétacé et du Tertiaire a entraîné la perte de la plupart des animaux de grande taille de l'ère mésozoïque. Les oiseaux sont les seuls descendants vivants de l'un des principaux clades de dinosaures.

Lien vers l'apprentissage

Visitez ce site pour visionner une vidéo expliquant l'hypothèse selon laquelle un astéroïde aurait causé l'extinction du Crétacé-Trias (KT).

Reptiles modernes

La classe Reptilia comprend de nombreuses espèces diverses qui sont classées en quatre clades vivants. Il s'agit des 25 espèces de crocodilia, de 2 espèces de Sphenodontia, d'environ 9 200 espèces de Squamata, et des Testudines, avec environ 325 espèces.

Crocodilia

Les crocodiles (« petits lézards ») sont apparus avec une lignée distincte au Trias moyen ; les espèces existantes incluent des alligators, des crocodiles et des caïmans. Crocodiliens (Figure)\(\PageIndex{6}\)) live throughout the tropics and subtropics of Africa, South America, Southern Florida, Asia, and Australia. They are found in freshwater, saltwater, and brackish habitats, such as rivers and lakes, and spend most of their time in water. Some species are able to move on land due to their semi-erect posture.

Figure \(\PageIndex{6}\): Crocodilians, such as this Siamese crocodile (Crocodylus siamensis), provide parental care for their offspring. (credit: Keshav Mukund Kandhadai)

Sphenodontia

Sphenodontia (“wedge tooth”) arose in the Mesozoic era and includes only one living genus, Tuatara, comprising two species that are found in New Zealand (Figure \(\PageIndex{7}\)). Tuataras measure up to 80 centimeters and weigh about 1 kilogram. Although quite lizard-like in gross appearance, several unique features of the skull and jaws clearly define them and distinguish the group from the squamates.

Figure \(\PageIndex{7}\): This tuatara from New Zealand may resemble a lizard but belongs to a distinct lineage, the Sphenodontidae family. (credit: Sid Mosdell)

Squamata

Squamata (“scaly”) arose in the late Permian, and extant species include lizards and snakes. Both are found on all continents except Antarctica. Lizards and snakes are most closely related to tuataras, both groups having evolved from a lepidosaurian ancestor. Squamata is the largest extant clade of reptiles (Figure \(\PageIndex{8}\)). Most lizards differ from snakes by having four limbs, although these have been variously lost or significantly reduced in at least 60 lineages. Snakes lack eyelids and external ears, which are present in lizards. Lizard species range in size from chameleons and geckos, which are a few centimeters in length, to the Komodo dragon, which is about 3 meters in length. Most lizards are carnivorous, but some large species, such as iguanas, are herbivores.

Figure \(\PageIndex{8}\): This Jackson’s chameleon (Trioceros jacksonii) blends in with its surroundings.

Snakes are thought to have descended from either burrowing lizards or aquatic lizards over 100 million years ago (Figure \(\PageIndex{9}\)). Snakes comprise about 3,000 species and are found on every continent except Antarctica. They range in size from 10 centimeter-long thread snakes to 10 meter-long pythons and anacondas. All snakes are carnivorous and eat small animals, birds, eggs, fish, and insects. The snake body form is so specialized that, in its general morphology, a “snake is a snake.” Their specializations all point to snakes having evolved to feed on relatively large prey (even though some current species have reversed this trend). Although variations exist, most snakes have a skull that is very flexible, involving eight rotational joints. They also differ from other squamates by having mandibles (lower jaws) without either bony or ligamentous attachment anteriorly. Having this connection via skin and muscle allows for great expansion of the gape and independent motion of the two sides—both advantages in swallowing big items.

Figure \(\PageIndex{9}\): The garter snake belongs to the genus Thamnophis, the most widely distributed reptile genus in North America. (credit: Steve Jurvetson)

Testudines

Turtles are members of the clade Testudines (“having a shell”) (Figure \(\PageIndex{10}\)). Turtles are characterized by a bony or cartilaginous shell. The shell consists of the ventral surface called the plastron and the dorsal surface called the carapace, which develops from the ribs. The plastron is made of scutes or plates; the scutes can be used to differentiate species of turtles. The two clades of turtles are most easily recognized by how they retract their necks. The dominant group, which includes all North American species, retracts its neck in a vertical S-curve. Turtles in the less speciose clade retract the neck with a horizontal curve.

Turtles arose approximately 200 million years ago, predating crocodiles, lizards, and snakes. Similar to other reptiles, turtles are ectotherms. They lay eggs on land, although many species live in or near water. None exhibit parental care. Turtles range in size from the speckled padloper tortoise at 8 centimeters (3.1 inches) to the leatherback sea turtle at 200 centimeters (over 6 feet). The term “turtle” is sometimes used to describe only those species of Testudines that live in the sea, with the terms “tortoise” and “terrapin” used to refer to species that live on land and in fresh water, respectively.

Figure \(\PageIndex{10}\): The African spurred tortoise (Geochelone sulcata) lives at the southern edge of the Sahara Desert. It is the third largest tortoise in the world. (credit: Jim Bowen)

Summary

The amniotes are distinguished from amphibians by the presence of a terrestrially adapted egg protected by amniotic membranes. The amniotes include reptiles, birds, and mammals. The early amniotes diverged into two main lines soon after the first amniotes arose. The initial split was into synapsids (mammals) and sauropsids. Sauropsids can be further divided into anapsids (turtles) and diapsids (birds and reptiles). Reptiles are tetrapods either having four limbs or descending from such. Limbless reptiles (snakes) are classified as tetrapods, as they are descended from four-limbed organisms. One of the key adaptations that permitted reptiles to live on land was the development of scaly skin containing the protein keratin, which prevented water loss from the skin. Reptilia includes four living clades: Crocodilia (crocodiles and alligators), Sphenodontia (tuataras), Squamata (lizards and snakes), and Testudines (turtles).

Art Connections

Figure \(\PageIndex{1}\): Which of the following statements about the parts of an egg are false?

1. The allantois stores nitrogenous waste and facilitates respiration.
2. The chorion facilitates gas exchange.
3. The yolk provides food for the growing embryo.
4. The amniotic cavity is filled with albumen.

Answer

D

Figure \(\PageIndex{3}\): Members of the order Testudines have an anapsid-like skull with one opening. However, molecular studies indicate that turtles descended from a diapsid ancestor. Why might this be the case?

Answer

The ancestor of modern Testudines may at one time have had a second opening in the skull, but over time this might have been lost.

Glossary

amniote

animal that produces a terrestrially adapted egg protected by amniotic membranes

allantois

membrane of the egg that stores nitrogenous wastes produced by the embryo; also facilitates respiration

amnion

membrane of the egg that protects the embryo from mechanical shock and prevents dehydration

anapsid

animal having no temporal fenestrae in the cranium

archosaur

modern crocodilian or bird, or an extinct pterosaur or dinosaur

brumation

period of much reduced metabolism and torpor that occurs in any ectotherm in cold weather

Casineria

one of the oldest known amniotes; had both amphibian and reptilian characteristics

chorion

membrane of the egg that surrounds the embryo and yolk sac

Crocodilia

crocodiles and alligators

diapsid

animal having two temporal fenestrae in the cranium

Hylonomus

one of the earliest reptiles

lepidosaur

modern lizards, snakes, and tuataras

sauropsid

reptile or bird

Sphenodontia

clade of tuataras

Squamata

clade of lizards and snakes

synapsid

mammal having one temporal fenestra

temporal fenestra

non-orbital opening in the skull that may allow muscles to expand and lengthen

Testudines

order of turtles