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29.3 : Amphibiens

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    Compétences à développer

    • Décrire la différence importante entre le cycle de vie des amphibiens et celui des autres vertébrés
    • Distinguer les caractéristiques d'Urodela, d'Anura et d'Apoda
    • Décrire l'histoire évolutive des amphibiens

    Les amphibiens sont des tétrapodes vertébrés. Les amphibiens comprennent les grenouilles, les salamandres et les céciliens. Le terme amphibien se traduit librement du grec par « double vie », qui fait référence à la métamorphose subie par de nombreuses grenouilles et salamandres et à leur mélange d'environnements aquatiques et terrestres au cours de leur cycle de vie. Les amphibiens ont évolué au cours de la période dévonienne et étaient les premiers tétrapodes terrestres.

    Caractéristiques des amphibiens

    En tant que tétrapodes, la plupart des amphibiens se caractérisent par quatre membres bien développés. Certaines espèces de salamandres et tous les caeciliens sont fonctionnellement dépourvus de membres ; leurs membres sont vestigiaux. L'une des caractéristiques importantes des amphibiens existants est une peau humide et perméable qui est obtenue par des glandes muqueuses qui maintiennent la peau humide ; ainsi, l'échange d'oxygène et de dioxyde de carbone avec l'environnement peut s'effectuer par son intermédiaire (respiration cutanée). Les autres caractéristiques des amphibiens incluent des dents pédicellées, des dents dont la racine et la calotte sont calcifiées, séparées par une zone de tissu non calcifié, et une papilla amphibiorum et une papille basilaris, structures de l'oreille interne sensibles aux fréquences inférieures et supérieures à 10,00 hertz, respectivement. Les amphibiens possèdent également un opercule auriculaire, un os supplémentaire de l'oreille qui transmet les sons à l'oreille interne. Tous les amphibiens adultes existants sont carnivores, et certains amphibiens terrestres ont une langue collante qui sert à capturer leurs proies.

    Évolution des amphibiens

    Les fossiles fournissent des preuves de l'existence des premiers tétrapodes : des espèces d'amphibiens aujourd'hui disparues datant d'il y a près de 400 millions d'années. L'évolution des tétrapodes provenant de poissons a représenté un changement significatif du plan corporel, passant d'un régime adapté aux organismes qui respiraient et nageaient dans l'eau à des organismes qui respiraient de l'air et se déplaçaient sur la terre ferme ; ces changements se sont produits sur une période de 50 millions d'années au Dévonien. L'un des plus anciens tétrapodes connus appartient au genre Acanthostega. L'acanthostega était aquatique ; les fossiles montrent que ses branchies ressemblent à celles des poissons. Cependant, il possédait également quatre membres, la structure squelettique des membres que l'on retrouve chez les tétrapodes actuels, y compris les amphibiens. On pense donc que l'acanthostega vivait dans des eaux peu profondes et qu'il s'agissait d'une forme intermédiaire entre les poissons à nageoires lobées et les premiers tétrapodes entièrement terrestres. Qu'est-ce qui a précédé Acanthostega ?

    En 2006, des chercheurs ont publié la nouvelle de leur découverte d'un fossile d'un « poisson ressemblant à un tétrapode », le Tiktaalik roseae, qui semble être une forme intermédiaire entre les poissons dotés de nageoires et les tétrapodes dotés de membres (Figure

    Voir les monstres fluviaux : des poissons avec bras et mains ? pour visionner une vidéo sur une espèce de salamandre d'une taille inhabituelle.

    Anura : Grenouilles

    Les grenouilles sont des amphibiens appartenant à l'ordre des Anura (Figure\(\PageIndex{3}\)). Les Anoures font partie des groupes de vertébrés les plus diversifiés, avec environ 5 965 espèces présentes sur tous les continents sauf en Antarctique. Les Anoures ont un plan corporel plus spécialisé pour le mouvement. Les grenouilles adultes utilisent leurs membres postérieurs pour sauter sur la terre ferme. Les grenouilles présentent un certain nombre de modifications qui leur permettent d'éviter les prédateurs, notamment une peau qui sert de camouflage. De nombreuses espèces de grenouilles et de salamandres libèrent également des substances chimiques défensives provenant des glandes de la peau qui sont toxiques pour les prédateurs.

    La photo montre une grosse grenouille vert vif assise sur une branche.
    Figure\(\PageIndex{3}\) : La grenouille verte australienne est un prédateur nocturne qui vit dans la canopée des arbres à proximité d'une source d'eau.

    Les œufs de grenouilles sont fécondés à l'extérieur et, comme les autres amphibiens, les grenouilles pondent généralement leurs œufs dans des environnements humides. Un environnement humide est nécessaire car les œufs n'ont pas de coquille et se déshydratent donc rapidement dans des environnements secs. Les grenouilles présentent une grande diversité de comportements parentaux, certaines espèces pondant de nombreux œufs et faisant preuve de peu de soins parentaux, à l'égard des espèces qui portent des œufs et des têtards sur leurs pattes arrière ou sur le dos. Le cycle vital des grenouilles, comme celui des autres amphibiens, comprend deux étapes distinctes : le stade larvaire suivi de la métamorphose jusqu'au stade adulte. Au stade larvaire d'une grenouille, le têtard, est souvent un herbivore filtrant. Les têtards ont généralement des branchies, un système de lignes latérales, une queue à longues nageoires et n'ont pas de membres. À la fin du stade têtard, les grenouilles se métamorphosent pour prendre la forme adulte (Figure\(\PageIndex{4}\)). À ce stade, les branchies, la queue et le système de la ligne latérale disparaissent et quatre membres se développent. Les mâchoires deviennent plus grandes et conviennent à l'alimentation des carnivores, et le système digestif se transforme en l'intestin court typique d'un prédateur. Un tympan et des poumons respirant l'air se développent également. Ces changements au cours de la métamorphose permettent aux larves de se déplacer vers la terre ferme au stade adulte.

    La photo montre une grenouille à longue queue du stade têtard.
    Figure\(\PageIndex{4}\) : Une grenouille juvénile se métamorphose en grenouille. Ici, la grenouille a commencé à développer des membres, mais sa queue de têtard est toujours visible.

    Apoda : Caeciliens

    On estime que 185 espèces comprennent des céciliens, un groupe d'amphibiens appartenant à l'ordre des Apodes. Bien qu'il s'agisse de vertébrés, l'absence totale de membres leur donne une apparence semblable à celle des vers de terre. Ils sont adaptés à un mode de vie aquatique ou fouisseur, et ils sont presque aveugles. Ces animaux se trouvent sous les tropiques d'Amérique du Sud, d'Afrique et d'Asie du Sud. Ils ont des membres vestigiaux, preuve qu'ils ont évolué à partir d'un ancêtre à pattes.

    Lien avec l'évolution : L'ère paléozoïque et l'évolution des vertébrés

    Le climat et la géographie de la Terre étaient très différents au Paléozoïque, lorsque les vertébrés sont apparus, par rapport à aujourd'hui. Le Paléozoïque s'est étendu il y a environ 542 à 251 millions d'années. Les masses continentales de la Terre étaient très différentes de celles d'aujourd'hui. La Laurentia et le Gondwana étaient des continents situés près de l'équateur qui regroupaient une grande partie des masses continentales actuelles dans une configuration différente (Figure\(\PageIndex{5}\)). À cette époque, le niveau de la mer était très élevé, probablement à un niveau qui n'a pas été atteint depuis. Au fur et à mesure que le Paléozoïque progressait, les glaciations ont créé un climat mondial frais, mais les conditions se sont réchauffées vers la fin de la première moitié du Paléozoïque. Au cours de la seconde moitié du Paléozoïque, les masses continentales ont commencé à se déplacer ensemble, avec la formation initiale d'un grand bloc nord appelé Laurasia. Cela comprenait des parties de ce qui est aujourd'hui l'Amérique du Nord, ainsi que le Groenland, certaines parties de l'Europe et la Sibérie. Finalement, un seul supercontinent, appelé Pangée, s'est formé, à partir du dernier tiers du Paléozoïque. Les glaciations ont alors commencé à affecter le climat de la Pangée, affectant la distribution de la vie des vertébrés.

    Une carte du monde montre deux continents, le Gondwana et la Laurentia, dont la forme est très différente de celle des continents actuels. Le Gondwana était composé de deux sous-continents plus petits séparés par une mer étroite. L'un des continents contenait l'Antarctique moderne et l'autre des parties de l'Afrique.
    Figure\(\PageIndex{5}\) : Au Paléozoïque, il y a environ 550 millions d'années, le continent du Gondwana s'est formé. Le Gondwana et le continent Laurentia étaient tous deux situés près de l'équateur.

    Au début du Paléozoïque, la quantité de dioxyde de carbone dans l'atmosphère était beaucoup plus importante qu'elle ne l'est aujourd'hui. Cela a peut-être commencé à changer plus tard, à mesure que les plantes terrestres sont devenues plus courantes. Lorsque les racines des plantes terrestres ont commencé à s'infiltrer dans la roche et que le sol a commencé à se former, du dioxyde de carbone a été extrait de l'atmosphère et a été piégé dans la roche. Cela a réduit les niveaux de dioxyde de carbone et augmenté les niveaux d'oxygène dans l'atmosphère, de sorte qu'à la fin du Paléozoïque, les conditions atmosphériques étaient similaires à celles d'aujourd'hui.

    Au fur et à mesure que les plantes sont devenues plus communes au cours de la seconde moitié du Paléozoïque, des microclimats ont commencé à émerger et des écosystèmes ont commencé à changer. À mesure que les plantes et les écosystèmes continuaient de croître et de se complexifier, les vertébrés se sont déplacés de l'eau vers la terre. La présence de végétation riveraine peut avoir contribué au déplacement des vertébrés vers la terre ferme. Une hypothèse suggère que les nageoires des vertébrés aquatiques ont été utilisées pour manœuvrer dans cette végétation, ce qui constitue un précurseur du mouvement des nageoires sur terre et du développement des branches. La fin du Paléozoïque a été une période de diversification des vertébrés, car les amniotes ont émergé et sont devenus deux lignées différentes qui ont donné naissance, d'une part, à des mammifères et, d'autre part, à des reptiles et des oiseaux. De nombreux vertébrés marins ont disparu vers la fin de la période dévonienne, qui s'est terminée il y a environ 360 millions d'années, et les vertébrés marins et terrestres ont été décimés par une extinction massive au début de la période permienne, il y a environ 250 millions d'années.

    Lien vers l'apprentissage

    Consultez la Paléogéographie de la Terre : mouvements des continents dans le temps pour observer les changements sur Terre à mesure que la vie évoluait.

    Résumé

    En tant que tétrapodes, la plupart des amphibiens se caractérisent par quatre membres bien développés, bien que certaines espèces de salamandres et tous les caeciliens soient dépourvus de membres. La caractéristique la plus importante des amphibiens existants est une peau humide et perméable utilisée pour la respiration cutanée. Les fossiles fournissent des preuves de l'existence d'espèces d'amphibiens, aujourd'hui disparues, qui sont apparues il y a plus de 400 millions d'années en tant que premiers tétrapodes. Les amphibiens peuvent être divisés en trois clades : salamandres (Urodela), grenouilles (Anura) et caeciliens (Apoda). Le cycle vital des grenouilles, comme celui de la majorité des amphibiens, comprend deux étapes distinctes : le stade larvaire et la métamorphose jusqu'au stade adulte. Certaines espèces, dans tous les ordres, contournent le stade larvaire libre.

    Notes

    1. 1 Daeschler, E.B., Shubin, N.H., et Jenkins, F.J. « Un poisson ressemblant à un tétrapode du Dévonien et l'évolution du plan corporel des tétrapodes », Nature 440 (2006) : 757—763, doi:10.1038/nature04639, http://www.nature.com/nature/journal/v440/n7085/abs/nature04639.html.

    Lexique

    Acanthostega
    l'un des plus anciens tétrapodes connus
    Amphibia
    grenouilles, salamandres et céciliens
    Anura
    grenouilles
    Apoda
    caeciliens
    caécilien
    amphibien sans pattes appartenant au clade Apoda
    respiration cutanée
    échange de gaz à travers la peau
    grenouille
    amphibien sans queue appartenant au clade Anura
    salamandre
    amphibien à queue appartenant au clade Urodela
    têtard
    stade larvaire d'une grenouille
    Urodela
    salamandres