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29.1 : Chordés

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    Compétences à développer

    • Décrire les caractéristiques distinctives des accords
    • Identifier le caractère dérivé des craniates qui les distingue des autres chordés
    • Décrire le devenir développemental de la notocorde chez les vertébrés

    Les vertébrés appartiennent au règne Animalia et au phylum Chordata (Figure\(\PageIndex{1}\)). Rappelons que les animaux qui possèdent une symétrie bilatérale peuvent être divisés en deux groupes, les protostomes et les deutérostomes, en fonction de leurs modèles de développement embryonnaire. Les deutérostomes, dont le nom se traduit par « seconde bouche », se composent de deux phylums : Chordata et Echinodermata. Les échinodermes sont des animaux marins invertébrés qui ont une symétrie pentaradiale et une couverture corporelle épineuse, un groupe qui comprend des étoiles de mer, des oursins et des concombres de mer. Les membres les plus remarquables et les plus connus de Chordata sont les vertébrés, mais ce phylum comprend également deux groupes de cordés invertébrés.

    L'arbre phylogénétique des deutérostomes comprend les échinodermates et les chordata. Les chordés possèdent une notocorde et comprennent les chéphalochordés (lancelets) et les urochordées (tuniciers) craniata, qui ont un crâne. Les craniata comprennent les Myxini (myxines) et les vertébrés, qui possèdent une colonne vertébrale. Les vertébrés comprennent les Petromyzontida (lamproies) et les gnathostomes, qui possèdent une mâchoire. Les gnathostomes incluent des Actinoptérygii (poissons à nageoires raies) et des animaux à quatre membres. Les animaux à quatre membres comprennent les actinistes (cœlacanthes), les dipnoi (poissons-poumons) et les tétrapodes, ou les animaux à quatre pattes. Les tétrapodes comprennent les amphibiens (grenouilles et salamandres) et les amniotiques, qui possèdent un œuf amniotique. Les amniotes comprennent les reptiles (tortues, serpents, crocodiles et oiseaux) et les mammifères, ou animaux qui produisent du lait.
    Figure\(\PageIndex{1}\) : Tous les accords sont des deutérostomes dotés d'une notocorde.

    Caractéristiques de Chordata

    Les animaux du phylum Chordata présentent quatre caractéristiques principales qui apparaissent à un certain stade de leur développement : une notocorde, un cordon nerveux creux dorsal, des fentes pharyngées et une queue postanale (Figure\(\PageIndex{2}\)). Dans certains groupes, certains d'entre eux ne sont présents que pendant le développement embryonnaire.

    Les accords sont nommés d'après la notocorde, une structure souple en forme de bâtonnet qui se trouve au stade embryonnaire de tous les accords et au stade adulte de certaines espèces de cordés. Il est situé entre le tube digestif et le cordon nerveux et fournit un soutien squelettique sur toute la longueur du corps. Dans certains cordés, la notocorde agit comme le principal support axial du corps tout au long de la vie de l'animal. Chez les vertébrés, la notocorde est présente au cours du développement embryonnaire, moment auquel elle induit le développement du tube neural et sert de support au corps embryonnaire en développement. La notocorde, cependant, ne se trouve pas au stade postnatal des vertébrés ; à ce stade, elle a été remplacée par la colonne vertébrale (c'est-à-dire la colonne vertébrale).

    Connexion artistique

    L'illustration montre un cordé en forme de poisson. Un cordon nerveux creux dorsal long et fin s'étend sur toute la longueur de la cordée, le long de son sommet. Juste sous le cordon nerveux se trouve une notocorde qui s'étend également sur toute la longueur de l'organisme. Sous la notocorde, des fentes pharyngées découpent le tissu en diagonale vers l'avant de l'organisme. Une queue postanale apparaît à l'arrière.
    Figure\(\PageIndex{2}\) : Chez les cordés, quatre caractéristiques communes apparaissent à un moment ou à un autre du développement : une notocorde, un cordon nerveux creux dorsal, des fentes pharyngées et une queue postanale.

    Parmi les affirmations suivantes concernant les caractéristiques communes des accords, laquelle est vraie ?

    1. La moelle nerveuse creuse dorsale fait partie du système nerveux central des cordés.
    2. Chez les poissons vertébrés, les fentes pharyngées deviennent les branchies.
    3. Les humains ne sont pas des cordés parce qu'ils n'ont pas de queue.
    4. Les vertébrés n'ont pas de notocorde à aucun moment de leur développement ; ils ont plutôt une colonne vertébrale.

    Le cordon nerveux creux dorsal provient d'un ectoderme qui s'enroule dans un tube creux au cours du développement. Chez les cordés, il est situé à l'arrière de la notocorde. En revanche, d'autres phylums animaux sont caractérisés par des cordons nerveux solides situés soit ventralement, soit latéralement. La moelle nerveuse présente dans la plupart des embryons de chordés se développe dans le cerveau et la moelle épinière, qui constituent le système nerveux central.

    Les fentes pharyngées sont des ouvertures dans le pharynx (la région située juste en arrière de la bouche) qui s'étendent jusqu'à l'environnement extérieur. Chez les organismes vivant en milieu aquatique, les fentes pharyngées permettent à l'eau de s'écouler dans la bouche pendant l'alimentation. Certains cordés invertébrés utilisent les fentes du pharynx pour filtrer les aliments contenus dans l'eau qui entre dans la bouche. Chez les poissons vertébrés, les fentes du pharynx sont transformées en supports branchiaux et, chez les poissons à mâchoires, en supports de mâchoire. Dans les tétrapodes, les fentes sont transformées en composants de l'oreille et des amygdales. Tétrapode signifie littéralement « quadrupède », ce qui fait référence à l'histoire phylogénétique de divers groupes qui ont évolué en conséquence, même si certains possèdent aujourd'hui moins de deux paires d'appendices ambulants. Les tétrapodes incluent les amphibiens, les reptiles, les oiseaux et les mammifères.

    La queue post-anale est un allongement postérieur du corps qui s'étend au-delà de l'anus. La queue contient des éléments squelettiques et des muscles, qui fournissent une source de locomotion aux espèces aquatiques, telles que les poissons. Chez certains vertébrés terrestres, la queue contribue également à l'équilibre, à la parade et à la signalisation lorsque le danger est proche. Chez l'homme, la queue post-anale est vestigiale, c'est-à-dire réduite et non fonctionnelle.

    Lien vers l'apprentissage

    Cliquez pour visionner une vidéo sur l'évolution des accords et les cinq caractéristiques qu'ils partagent.

    Les chordés et l'évolution des vertébrés

    Chordata contient également deux clades d'invertébrés : Urochordata et Cephalochordata. Les membres de ces groupes possèdent également les quatre caractéristiques distinctives des chordés à un moment ou à un autre de leur développement.

    Urochordata

    Les membres d'Urochordata sont également appelés tuniciers (Figure\(\PageIndex{3}\)). Le nom tunicier vient de la matière glucidique semblable à la cellulose, appelée tunique, qui recouvre la partie externe du corps des tuniciers. Bien que les tuniciers adultes soient considérés comme des cordés, ils n'ont pas de notocorde, de cordon nerveux creux dorsal ou de queue postanale, bien qu'ils présentent des fentes pharyngées. La forme larvaire possède cependant les quatre structures. La plupart des tuniciers sont hermaphrodites. Les larves de tuniciers éclosent à partir d'œufs situés à l'intérieur du corps du tunicier adulte. Après l'éclosion, la larve d'un tunicier nage pendant quelques jours jusqu'à ce qu'elle trouve une surface appropriée sur laquelle elle peut se fixer, généralement dans un endroit sombre ou ombragé. Il se fixe ensuite à la surface par la tête et se métamorphose pour prendre la forme adulte, après quoi la notocorde, le cordon nerveux et la queue disparaissent.

    La photo A montre des tuniciers, qui ressemblent à des éponges et présentent des trous à la surface. L'illustration B montre le stade larvaire du tunicier, qui ressemble à un têtard, avec une queue postanale à l'extrémité étroite. Un cordon nerveux creux dorsal longe le haut du dos et une notocorde passe sous la moelle nerveuse. Le tube digestif commence par une bouche située à l'avant de l'animal et reliée à un estomac. Au-dessus de l'estomac se trouve l'anus. Les fentes pharyngées, situées entre l'estomac et la bouche, sont reliées à une ouverture auriculaire située au sommet du corps. L'illustration C montre un tunicier adulte, qui ressemble à une souche d'arbre ancrée au fond. L'eau entre par une bouche située au sommet du corps et passe par les fentes du pharynx, où elle est filtrée. L'eau sort ensuite par une autre ouverture sur le côté du corps. Un cœur, un estomac et une gonade sont cachés sous la fente pharyngée.
    Figure\(\PageIndex{3}\) : (a) Cette photographie montre une colonie du tunicier Botrylloides violaceus. (b) Le stade larvaire du tunicier possède toutes les caractéristiques caractéristiques des cordés : une notocorde, une moelle nerveuse creuse dorsale, des fentes pharyngées et une queue postanale. (c) Au stade adulte, la notocorde, le cordon nerveux et la queue disparaissent. (source : modification de l'œuvre de Dann Blackwood, USGS)

    La plupart des tuniciers vivent une existence sessile au fond de l'océan et se nourrissent en suspension. Les principaux aliments des tuniciers sont le plancton et les détritus. L'eau de mer pénètre dans le corps du tunicier par son siphon. Les matières en suspension sont éliminées de cette eau par un filet muqueux (fentes pharyngées) et sont passées dans l'intestin par l'action des cils. L'anus se vide dans le siphon à excourant, qui expulse les déchets et l'eau. Les tuniciers vivent dans les eaux océaniques peu profondes du monde entier.

    Céphalochordata

    Les membres de Cephalochordata possèdent une notocorde, une corde nerveuse dorsale creuse, des fentes pharyngées et une queue postanale au stade adulte (Figure\(\PageIndex{4}\)). La notocorde s'étend jusqu'à la tête, ce qui donne son nom au sous-phylum. Parmi les membres disparus de ce sous-phylum, on trouve Pikaia, le plus ancien céphalochordé connu. Les fossiles de Pikaia ont été découverts dans les schistes argileux de Burgess au Canada et datés du milieu du Cambrien, ce qui les porte à plus de 500 millions d'années.

    Les membres actuels des céphalochordés sont les lancelets, nommés d'après leur forme en forme de lame. Les lancelets ne mesurent que quelques centimètres de long et se trouvent généralement enfouis dans le sable au fond des mers tempérées chaudes et tropicales. Comme les tuniciers, ils se nourrissent en suspension.

    L'illustration montre une lancelette dont la tête dépasse du sable et le reste du corps est enterré. Sur la tête, des tentacules entourent la bouche. La bouche mène à l'appareil digestif. L'anus se trouve juste avant la queue postanale. Les fentes pharyngées se trouvent à côté de l'oreillette, qui se jette dans l'atriopore. Le corps possède des muscles segmentés qui le longent de haut en bas.
    Figure\(\PageIndex{4}\) : La lancelette, comme tous les céphalochordés, possède une tête. Les lancelettes adultes conservent les quatre caractéristiques principales des cordés : une notocorde, un cordon nerveux creux dorsal, des fentes pharyngées et une queue postanale. L'eau de la bouche pénètre dans les fentes du pharynx, qui filtrent les particules alimentaires. L'eau filtrée s'accumule ensuite dans l'atrium et sort par l'atriopore.

    Craniata et vertébrés

    Un crâne est une structure osseuse, cartilagineuse ou fibreuse qui entoure le cerveau, la mâchoire et les os du visage (Figure\(\PageIndex{5}\)). La plupart des animaux à symétrie bilatérale ont une tête ; parmi ceux-ci, ceux qui ont un crâne constituent le clade Craniata. Les craniata incluent les myxines (Myxini), qui ont un crâne mais n'ont pas de colonne vertébrale, et tous les organismes appelés « vertébrés ».

    Le crâne s'enroule autour de la partie supérieure de la tête. La mandibule est la mâchoire inférieure. D'autres os complètent le crâne.
    Figure\(\PageIndex{5}\) : Les craniates, y compris ce poisson (Dunkleosteus sp.), se caractérisent par la présence d'un crâne, d'une mandibule et d'autres os faciaux. (crédit : « Steveoc 86 » /Wikimedia Commons)

    Les vertébrés font partie du clade Vertebrata. Les vertébrés présentent les quatre caractéristiques des cordés ; toutefois, les membres de ce groupe partagent également des caractéristiques dérivées qui les distinguent des cordés invertébrés. Les vertébrés doivent leur nom à la colonne vertébrale, composée de vertèbres, une série d'os séparés réunis pour former une colonne vertébrale (Figure\(\PageIndex{6}\)). Chez les vertébrés adultes, la colonne vertébrale remplace la notocorde, qui n'est visible qu'au stade embryonnaire.

    La photo montre un squelette de poisson avec une colonne vertébrale s'étendant à l'arrière du crâne.
    Figure\(\PageIndex{6}\) : Les vertébrés se caractérisent par la présence d'une colonne vertébrale, telle que celle qui traverse le milieu du poisson. Tous les vertébrés appartiennent au clade Craniata et possèdent un crâne. (crédit : Ernest V. More ; prise au Smithsonian Museum of Natural History, Washington, D.C.)

    Sur la base de l'analyse moléculaire, les vertébrés semblent être plus étroitement liés aux lancelets (céphalochordés) qu'aux tuniciers (urochordés) parmi les chordés invertébrés. Ces preuves suggèrent que les céphalochordés ont divergé des Urochordata et que les vertébrés ont ensuite divergé des céphalochordés. Cette hypothèse est également étayée par la découverte en Chine d'un fossile du genre Haikouella. Cet organisme semble être une forme intermédiaire entre les céphalochordés et les vertébrés. Les fossiles de Haikouella datent d'environ 530 millions d'années et ressemblent à des lancelets modernes. Ces organismes avaient un cerveau et des yeux, tout comme les vertébrés, mais ils n'ont pas le crâne que l'on trouve chez les craniés. 1 Ces preuves suggèrent que des vertébrés sont apparus lors de l'explosion cambrienne. Rappelons que « l'explosion cambrienne » est le nom donné à une période relativement brève de la période cambrienne au cours de laquelle de nombreux groupes d'animaux sont apparus et se sont rapidement diversifiés. La plupart des phylums animaux modernes sont nés lors de l'explosion cambrienne.

    Les vertébrés constituent le plus grand groupe de cordés, avec plus de 62 000 espèces vivantes. Les vertébrés sont regroupés en fonction de leurs caractéristiques anatomiques et physiologiques. Plus d'un système de classification et de dénomination est utilisé pour ces animaux. Nous examinerons ici les groupes traditionnels Agnatha, Chondrichthyes, Osteichthyes, Amphibia, Reptilia, Aves et Mammalia, qui constituent des classes du sous-phylum Vertebrata. De nombreux auteurs modernes classent les oiseaux au sein des Reptilia, ce qui reflète correctement leur héritage évolutif. Nous les considérons séparément uniquement pour des raisons de commodité. De plus, nous considérerons les myxines et les lamproies ensemble comme des poissons sans mâchoires, les agnathans, bien que des systèmes de classification émergents les séparent en poissons sans mâchoires cordés (les myxines) et en poissons vertébrés sans mâchoires (les lamproies).

    Les animaux qui possèdent des mâchoires sont appelés gnathostomes, ce qui signifie « bouche à mâchoires ». Les gnathostomes comprennent les poissons et les tétrapodes, c'est-à-dire les amphibiens, les reptiles, les oiseaux et les mammifères. Les tétrapodes peuvent être divisés en deux groupes : les amphibiens et les amniotes. Les amniotes sont des animaux dont les œufs sont adaptés à la vie terrestre, et ce groupe comprend des mammifères, des reptiles et des oiseaux. Les embryons amniotiques, qui se développent soit dans un œuf pondu soit dans un ovule porté par la femelle, sont placés dans un environnement qui retient l'eau et sont protégés par des membranes amniotiques.

    Résumé

    Les traits caractéristiques de Chordata sont une notocorde, un cordon nerveux creux dorsal, des fentes pharyngées et une queue postanale. Les chordata contiennent deux clades d'invertébrés : les Urochordata (tuniciers) et les Cephalochordata (lancelets), ainsi que les vertébrés de Vertebrata. La plupart des tuniciers vivent au fond de l'océan et se nourrissent en suspension. Les lancelets se nourrissent en suspension de phytoplancton et d'autres microorganismes. Les vertébrés doivent leur nom à la colonne vertébrale, caractéristique de presque tous les membres de ce clade.

    Connexions artistiques

    Figure\(\PageIndex{2}\) : Parmi les affirmations suivantes concernant les caractéristiques communes des accords, laquelle est vraie ?

    1. La moelle nerveuse creuse dorsale fait partie du système nerveux central des cordés.
    2. Chez les poissons vertébrés, les fentes pharyngées deviennent les branchies.
    3. Les humains ne sont pas des cordés parce qu'ils n'ont pas de queue.
    4. Les vertébrés n'ont pas de notocorde à aucun moment de leur développement ; ils ont plutôt une colonne vertébrale.
    Réponse

    UN

    Notes

    1. 1 Chen, J. Y., Huang, D.Y., et Li, C.W., « Un accord semblable à un crâne du Cambrien primitif », Nature 402 (1999) : 518—522, doi : 10.1038/990080.

    Lexique

    Céphalochordata
    clade de chordés dont les membres possèdent une notocorde, une corde nerveuse dorsale creuse, des fentes pharyngées et une queue postanale au stade adulte
    Chordata
    phylum d'animaux qui se distinguent par la possession d'une notocorde, d'une corde nerveuse dorsale creuse, de fentes pharyngées et d'une queue postanale à un moment donné de leur développement
    Craniata
    clade composé de cordés dotés d'un crâne ; comprend les vertébrés et les myxines
    crâne
    structure osseuse, cartilagineuse ou fibreuse entourant le cerveau, la mâchoire et les os du visage
    cordon nerveux creux dorsal
    structure tubulaire creuse dérivée de l'ectoderme, située à l'arrière de la notocorde chez les cordés
    lancette
    membre de Cephalochordata ; nommé pour sa forme en forme de lame
    pas d'accord
    structure de support souple en forme de bâtonnet qui se trouve au stade embryonnaire de tous les cordés et au stade adulte de certains cordés
    fente pharyngée
    ouverture dans le pharynx
    queue post-anale
    élongation musculaire postérieure du corps s'étendant au-delà de l'anus en cordés
    tétrapode
    référence phylogénétique à un organisme ayant une histoire évolutive à quatre pattes ; comprend les amphibiens, les reptiles, les oiseaux et les mammifères
    tunicier
    accord sessile membre d'Urochordata
    Urochordata
    clade composée de tuniciers
    colonne vertébrale
    série d'os séparés réunis pour former une colonne vertébrale
    Vertébrés
    membres du phylum Chordata qui possèdent une colonne vertébrale