28.4 : Superphylum Ecdysozoa

Compétences à développer

• Décrire l'organisation structurale des nématodes
• Comprendre l'importance de Caenorhabditis elegans dans la recherche
• Comparez les systèmes internes et les spécialisations des appendices du phylum Arthropoda
• Discuter de l'importance environnementale des arthropodes
• Expliquez les raisons du succès et de l'abondance des arthropodes

Le superphylum Ecdysozoa contient un nombre incroyablement important d'espèces. Cela s'explique par le fait qu'il contient deux des groupes d'animaux les plus divers : le phylum Nematoda (les ascaris) et le phylum Arthropoda (les arthropodes). La caractéristique la plus importante des Ecdysozoaires est leur revêtement externe résistant appelé cuticule. La cuticule constitue un exosquelette résistant mais flexible qui protège ces animaux de la perte d'eau, des prédateurs et d'autres aspects de l'environnement extérieur. Tous les membres de ce superphylum muent ou perdent leur cuticule périodiquement au fur et à mesure de leur croissance. Après la mue, elles sécrètent une nouvelle cuticule qui durera jusqu'à leur prochaine phase de croissance. Le processus de mue et de remplacement de la cuticule est appelé ecdyse, d'où le nom du superphylum.

Phylum Nematoda

Les nématodes, comme la plupart des autres phylums animaux, sont triploblastiques et possèdent un mésoderme embryonnaire intercalé entre l'ectoderme et l'endoderme. Ils sont également symétriques bilatéralement, ce qui signifie qu'une coupe longitudinale les divise en côtés droit et gauche qui sont symétriques. De plus, les nématodes, ou vers ronds, possèdent un pseudocoelome et se composent à la fois de formes libres et de formes parasitaires.

On a dit que si toutes les matières non nématodes de la biosphère étaient éliminées, il resterait une ombre de l'ancien monde sous forme de nématodes. ¹ Les arthropodes, l'un des groupes taxonomiques les plus performants de la planète, sont des organismes coelomés caractérisés par un exosquelette dur et des appendices articulés. Les nématodes et les arthropodes appartiennent au superphylum Ecdysozoa, qui est considéré comme un clade composé de tous les descendants évolutifs d'un ancêtre commun. Le nom vient du mot ecdysis, qui fait référence à l'excrétion, ou mue, de l'exosquelette. Les phyles de ce groupe ont une cuticule dure qui recouvre leur corps, qui doit être éliminée et remplacée périodiquement pour qu'ils grossissent.

Le phylum Nematoda comprend plus de 28 000 espèces, dont environ 16 000 sont de nature parasitaire. Le nom Nematoda est dérivé du mot grec « Nemos », qui signifie « fil » et inclut les ascaris. Les nématodes sont présents dans tous les habitats et un grand nombre d'individus de chaque espèce y sont présents. Le nématode vivant à l'état libre, Caenorhabditis elegans, a été largement utilisé comme système modèle dans les laboratoires du monde entier.

Morphologie

Contrairement aux cnidaires, les nématodes présentent une morphologie tubulaire et une section transversale circulaire. Ces animaux sont des pseudocélomates et présentent la présence d'un système digestif complet avec une bouche et un anus distincts. Cela contraste avec les cnidaires, où une seule ouverture est présente (un système digestif incomplet).

La cuticule des nématodes est riche en collagène et en un polymère glucide-protéine appelé chitine, et forme un « squelette » externe à l'extérieur de l'épiderme. La cuticule recouvre également de nombreux organes internes, y compris le pharynx et le rectum. L'épiderme peut être constitué d'une seule couche de cellules ou d'un syncytium, qui est une cellule multinucléée formée à partir de la fusion de cellules uninucléées.

La morphologie globale de ces vers est cylindrique, comme le montre la figure\(\PageIndex{1}\). La tête est radialement symétrique. Une ouverture buccale est présente à l'extrémité antérieure avec trois ou six lèvres ainsi que des dents sous forme d'extensions de cuticules chez certaines espèces. Certains nématodes peuvent présenter d'autres modifications externes telles que des anneaux, des visières ou des verrues. Les anneaux, cependant, ne reflètent pas une véritable segmentation interne du corps. La bouche mène à un pharynx et à un intestin musculaires, ce qui entraîne une ouverture rectale et anale à l'extrémité postérieure. Les muscles des nématodes diffèrent de ceux de la plupart des animaux : ils n'ont qu'une couche longitudinale, ce qui explique leur mouvement semblable à celui d'un fouet.

Figure\(\PageIndex{1}\) : La micrographie électronique à balayage montre (a) le nématode à kyste du soja (Heterodera glycines) et un œuf de nématode. (b) Une représentation schématique montre l'anatomie d'un nématode typique. (crédit a : modification des travaux de l'USDA ARS ; données de la barre d'échelle fournies par Matt Russell)

Système excréteur

Chez les nématodes, les systèmes excréteurs spécialisés ne sont pas bien développés. Les déchets azotés peuvent être perdus par diffusion dans tout le corps ou dans le pseudocoelome (cavité corporelle), où ils sont éliminés par des cellules spécialisées. La régulation de la teneur en eau et en sel du corps est assurée par les glandes renettes, présentes sous le pharynx chez les nématodes marins.

Système nerveux

La plupart des nématodes possèdent quatre cordons nerveux longitudinaux qui s'étendent sur toute la longueur du corps en position dorsale, ventrale et latérale. La corde nerveuse ventrale est mieux développée que la corde dorsale ou latérale. Tous les cordons nerveux fusionnent à l'extrémité antérieure, autour du pharynx, pour former les ganglions de la tête ou le « cerveau » du ver (qui prennent la forme d'un anneau autour du pharynx) ainsi qu'à l'extrémité postérieure pour former les ganglions de la queue. Dans C. Cependant, le système nerveux représente près du tiers du nombre total de cellules de l'animal.

Reproduction

Les nématodes utilisent diverses stratégies de reproduction qui vont de la monoïque à la dioïque en passant par la parthénogène, selon l'espèce considérée. C. elegans est une espèce monoïque qui montre le développement d'ovules contenus dans l'utérus ainsi que de spermatozoïdes contenus dans la spermathèque. L'utérus possède une ouverture externe appelée vulve. Le pore génital féminin se trouve près du milieu du corps, tandis que celui du mâle se trouve à l'extrémité. Des structures spécialisées situées à la queue du mâle le maintiennent en place pendant qu'il dépose son sperme à l'aide de spicules copulateurs. La fécondation est interne et le développement embryonnaire commence très rapidement après la fécondation. L'embryon est libéré de la vulve au cours de la phase de gastrulation. Le stade de développement embryonnaire dure 14 heures ; le développement se poursuit ensuite par quatre stades larvaires successifs avec une ecdyse entre chaque stade (L1, L2, L3 et L4), aboutissant finalement au développement d'un jeune ver adulte mâle ou femelle. Des conditions environnementales défavorables telles que le surpeuplement et le manque de nourriture peuvent entraîner la formation d'un stade larvaire intermédiaire connu sous le nom de larve de dauer.

Everyday Connection : C. elegans : le système modèle pour relier les études du développement à la génétique

Si les biologistes souhaitaient étudier comment la dépendance à la nicotine se développe dans l'organisme, comment les lipides sont régulés ou observer les propriétés attractives ou répulsives de certaines odeurs, ils devraient clairement concevoir trois expériences très différentes. Cependant, il se peut qu'ils n'aient besoin que d'un seul objet d'étude : C. elegans. Le nématode Caenorhabditis elegans a été mis au centre des recherches biologiques courantes par le Dr Sydney Brenner. Depuis 1963, le Dr Brenner et des scientifiques du monde entier utilisent cet animal comme système modèle pour étudier divers mécanismes physiologiques et développementaux.

C. elegans est un organisme vivant librement dans le sol. Il est facile de cultiver cet organisme sur des plaques de gélose (10 000 vers par plaque), il se nourrit d'Escherichia coli (un autre résident de longue date des laboratoires biologiques du monde entier) et peut donc être facilement cultivé et conservé en laboratoire. Le principal atout de ce nématode est sa transparence, qui permet aux chercheurs d'observer et de suivre facilement les changements au sein de l'animal. Il s'agit également d'un organisme simple qui compte moins de 1 000 cellules et un génome de 20 000 gènes. Il montre l'organisation chromosomique de l'ADN en cinq paires d'autosomes plus une paire de chromosomes sexuels, ce qui en fait un candidat idéal pour étudier la génétique. Comme chaque cellule peut être visualisée et identifiée, cet organisme est utile pour étudier les phénomènes cellulaires tels que les interactions cellule-cellule, la détermination du devenir cellulaire, la division cellulaire, l'apoptose et le transport intracellulaire.

Un autre atout majeur est le court cycle de vie de ce ver (Figure\(\PageIndex{2}\)). Il ne faut que 3 jours pour obtenir « de l'œuf à l'œuf adulte à l'œuf fille » ; il est donc plus facile de suivre les changements génétiques chez cet animal. La durée de vie totale de C. elegans est de 2 à 3 semaines ; les phénomènes liés à l'âge sont donc faciles à observer. Une autre caractéristique qui fait de C. elegans un excellent système modèle expérimental est que la position et le nombre des 959 cellules présentes chez les hermaphrodites adultes de cet organisme sont constants. Cette caractéristique est extrêmement significative lors de l'étude de la différenciation cellulaire, de la communication cellule-cellule et de l'apoptose. Enfin, C. elegans se prête également à des manipulations génétiques à l'aide de méthodes moléculaires, ce qui complète son utilité en tant que système modèle.

Des biologistes du monde entier ont créé des banques d'informations et des groupes dédiés à la recherche utilisant C. elegans. Leurs découvertes ont permis, par exemple, de mieux comprendre la communication cellulaire au cours du développement, la signalisation neuronale et de mieux comprendre la régulation des lipides (ce qui est important pour traiter des problèmes de santé tels que le développement de l'obésité et du diabète). Ces dernières années, des études ont permis à la communauté médicale de mieux comprendre la polykystose rénale. Cet organisme simple a mené les biologistes à des découvertes complexes et importantes, élargissant ainsi le champ de la science d'une manière qui touche le monde de tous les jours.

Figure\(\PageIndex{2}\) : (a) Cette micrographie photonique montre Caenorhabditis elegans. Son stade adulte transparent comprend exactement 959 cellules. (b) Le cycle vital de C. elegans comprend quatre stades juvéniles (L1 à L4) et un stade adulte. Dans des conditions idéales, le nématode passe un certain temps à chaque stade juvénile, mais dans des conditions stressantes, il peut entrer dans un état de dauer qui ne vieillit pas. Le ver est hermaphrodite à l'état adulte et l'accouplement de deux vers produit un œuf fécondé. (crédit a : modification du travail par « snickclunk » /Flickr : crédit b : modification du travail par le NIDDK, NIH ; données de la barre d'échelle de Matt Russell)

Un certain nombre de nématodes parasites courants constituent d'excellents exemples de parasitisme. Ces animaux présentent des cycles de vie complexes impliquant de multiples hôtes et peuvent avoir des impacts médicaux et vétérinaires importants. Les humains peuvent être infectés par Dracunculus medinensis, connu sous le nom de vers de Guinée, lorsqu'ils boivent de l'eau non filtrée contenant des copépodes (Figure\(\PageIndex{3}\)). Les ankylostomes, tels que l'ancyclostome et le nécator, infestent les intestins et se nourrissent du sang des mammifères, en particulier chez les chiens, les chats et les humains. Les trichinoses (Trichinella) sont l'organisme responsable de la trichinose chez l'homme, souvent à la suite de la consommation de viande de porc insuffisamment cuite ; la trichinelle peut également infecter d'autres mammifères hôtes. L'ascaris, un ver rond du gros intestin, vole la nourriture de son hôte humain et peut provoquer un blocage physique des intestins. Les vers filaires, tels que Dirofilaria et Wuchereria, sont généralement véhiculés par les moustiques, qui transmettent les agents infectieux aux mammifères par leur activité hématogène. Dirofilaria immitis, un parasite infectieux du sang, est la célèbre espèce de dirofilariose canine. Wuchereria bancrofti infecte les ganglions lymphatiques des humains, provoquant une maladie non létale mais déformante appelée éléphantiasis, dans laquelle certaines parties du corps gonflent jusqu'à atteindre des proportions gigantesques en raison de l'obstruction du drainage lymphatique et de l'inflammation des tissus lymphatiques.

Figure\(\PageIndex{3}\) : Le ver de Guinée Dracunculus medinensis infecte environ 3,5 millions de personnes par an, principalement en Afrique. (a) Ici, le ver est enroulé autour d'un bâtonnet pour pouvoir être extrait. (b) L'infection se produit lorsque des personnes consomment de l'eau contaminée par des copépodes infectés, mais elle peut facilement être évitée par de simples systèmes de filtration. (source : modification des travaux par le CDC)

Phylum Arthropodes

Le nom « arthropoda » signifie « pattes articulées » (en grec, « arthros » signifie « articulation » et « podos » signifie « jambe ») ; il décrit bien le nombre énorme d'invertébrés inclus dans ce phylum. Les arthropodes dominent le règne animal, avec environ 85 pour cent des espèces connues incluses dans ce phylum et de nombreux arthropodes encore inconnus. Les principales caractéristiques de tous les animaux de ce phylum sont la segmentation fonctionnelle du corps et la présence d'appendices articulés. Les arthropodes montrent également la présence d'un exosquelette composé principalement de chitine, un polysaccharide résistant et imperméable. Le phylum Arthropoda est le plus grand phylum du monde animal, et les insectes forment la plus grande classe de ce phylum. Les arthropodes sont des organismes protostomiques eucélomés.

Le phylum Arthropoda comprend des animaux qui ont réussi à coloniser des habitats terrestres, aquatiques et aériens. Ce phylum est ensuite classé en cinq sous-phyles : trilobitomorphes (trilobites, tous éteints), hexapodes (insectes et espèces apparentées), Myriapodes (mille-pattes, mille-pattes et espèces apparentées), crustacés (crabes, homards, écrevisses, isopodes, bernacles et certains zooplanctons) et Chelicerata (crabes fer à cheval), arachnides, scorpions et papa (longues jambes). Les trilobites sont un groupe éteint d'arthropodes que l'on trouve principalement à l'époque précambrienne et qui sont probablement les plus proches des Chelicerata. Ils sont identifiés sur la base des données fossiles (Figure\(\PageIndex{4}\)).

Figure\(\PageIndex{4}\) : Les trilobites, comme celui de ce fossile, sont un groupe éteint d'arthropodes. (crédit : Kevin Walsh)

Morphologie

Une caractéristique unique des animaux du phylum des arthropodes est la présence d'un corps segmenté et la fusion d'ensembles de segments qui donnent naissance à des régions corporelles fonctionnelles appelées tagma. Le tagma peut prendre la forme d'une tête, d'un thorax et d'un abdomen, ou d'un céphalothorax et d'un abdomen, ou d'une tête et d'un tronc. Une cavité centrale, appelée hémocèle (ou cavité sanguine), est présente et le système circulatoire ouvert est régulé par un cœur tubulaire ou à chambre unique. Les systèmes respiratoires varient en fonction du groupe d'arthropodes : les insectes et les myriapodes utilisent une série de tubes (trachées) qui se ramifient à travers le corps, s'ouvrent vers l'extérieur par des ouvertures appelées spiracles et effectuent un échange gazeux directement entre les cellules et l'air de la trachée, tandis que les crustacés aquatiques utilisent les branchies, les chélicérates terrestres utilisent les poumons des livres et les chélicérates aquatiques utilisent les branchies des livres (Figure\(\PageIndex{5}\)). Les poumons des arachnides (scorpions, araignées, tiques et acariens) contiennent une pile verticale de tissu pariétal hémocèle qui ressemble un peu aux pages d'un livre. Entre chacune des « pages » de tissu se trouve un espace aérien. Cela permet aux deux côtés du tissu d'être en contact avec l'air à tout moment, ce qui augmente considérablement l'efficacité des échanges gazeux. Les branchies des crustacés sont des structures filamenteuses qui échangent des gaz avec l'eau environnante. Les groupes d'arthropodes diffèrent également quant aux organes utilisés pour l'excrétion, les crustacés possédant des glandes vertes et les insectes utilisant des tubules malpighiens, qui agissent conjointement avec l'intestin postérieur pour réabsorber l'eau tout en débarrassant l'organisme des déchets azotés. La cuticule est la couverture d'un arthropode. Il est composé de deux couches : l'épicuticule, qui est une fine couche externe cireuse résistante à l'eau et ne contenant pas de chitine, et la couche sous-jacente, la procuticule chitineuse. La chitine est un polysaccharide résistant et flexible. Pour se développer, l'arthropode doit se débarrasser de son exosquelette au cours d'un processus appelé ecdyse (« se détacher ») ; cette méthode de croissance est fastidieuse et pendant cette période, l'animal est vulnérable à la prédation. La morphologie caractéristique des animaux représentatifs de chaque sous-phylum est décrite ci-dessous.

Figure\(\PageIndex{5}\) : Les poumons des arachnides sont constitués de poches d'air alternées et de tissu hémocèle en forme de pile de livres. Les branchies des crustacés (b) sont similaires à celles des poumons des livres, mais elles sont externes, de sorte que les échanges gazeux peuvent se produire avec l'eau environnante. (crédit a : modification d'une œuvre de Ryan Wilson basée sur une œuvre originale de John Henry Comstock ; crédit b : modification d'une œuvre d'Angel Schatz)

Subphylum Hexapoda

Le nom Hexapoda indique la présence de six pattes (trois paires) chez ces animaux, par rapport au nombre de couples présents chez les autres arthropodes. Les hexapodes se caractérisent par la présence d'une tête, d'un thorax et d'un abdomen, constituant trois tagmas. Le thorax porte les ailes ainsi que six pattes réparties en trois paires. La plupart des insectes courants que nous rencontrons au quotidien, notamment les fourmis, les cafards, les papillons et les mouches, sont des exemples d'Hexapoda.

Parmi les hexapodes, les insectes (Figure\(\PageIndex{6}\)) constituent la classe la plus importante en termes de diversité des espèces et de biomasse dans les habitats terrestres. Généralement, la tête porte une paire d'antennes sensorielles, des mandibules comme pièces buccales, une paire d'yeux composés, quelques ocelles (yeux simples) ainsi que de nombreux poils sensoriels. Le thorax porte trois paires de pattes (une paire par segment) et deux paires d'ailes, une paire sur les deuxième et troisième segments thoraciques. L'abdomen comporte généralement onze segments et comporte des ouvertures reproductrices. L'hexapode comprend les insectes ailés (comme les mouches des fruits) et sans ailes (comme les puces).

Figure\(\PageIndex{6}\) : Dans cette anatomie de base d'un insecte hexapode, notez que les insectes possèdent un système digestif (jaune), un système respiratoire (bleu), un système circulatoire (rouge) et un système nerveux (rouge) développés.

Exercice\(\PageIndex{1}\)

Laquelle des affirmations suivantes concernant les insectes est fausse ?

1. Les insectes possèdent des vaisseaux sanguins dorsaux et ventraux.
2. Les insectes ont des spiracles, des ouvertures qui permettent à l'air d'entrer.
3. La trachée fait partie du système digestif.
4. Les insectes ont un système digestif développé avec une bouche, une plante et un intestin.

Réponse

c

Subphylum Myriapoda

Le Subphylum Myriapoda comprend des arthropodes à nombreuses pattes. Bien que le nom soit hyperbolique et suggère la présence d'une myriade de pattes chez ces invertébrés, le nombre de pattes peut varier de 10 à 750. Ce sous-phylum comprend 13 000 espèces ; les exemples les plus courants sont les mille-pattes et les mille-pattes. Tous les myriapodes sont des animaux terrestres et préfèrent un environnement humide.

Les myriapodes se trouvent généralement dans les sols humides, le matériel biologique en décomposition et les feuilles mortes. Le Subphylum Myriapoda est divisé en quatre classes : Chilopoda, Symphyla, Diplopoda et Pauropoda. Les mille-pattes tels que Scutigera coleoptrata (Figure 28.4.7) sont classés comme chilopodes. Ces animaux portent une paire de pattes par segment, les mandibules servant de pièces buccales, et sont légèrement aplaties sur le plan dorsoventral. Les pattes du premier segment sont modifiées pour former des forcipules (griffes empoisonnées) qui transmettent du poison aux proies comme les araignées et les cafards, car ces animaux sont tous des prédateurs. Les mille-pattes portent deux paires de pattes par diplosegment, une caractéristique qui résulte de la fusion embryonnaire de paires adjacentes de segments corporels, ont généralement une section transversale plus arrondie et sont herbivores ou détritivores. Les mille-pattes ont visiblement plus de pattes que les mille-pattes, bien qu'ils n'en portent pas mille (Figure\(\PageIndex{7}\)).

Figurine\(\PageIndex{7}\): (a) The Scutigera coleoptrata centipede has up to 15 pairs of legs. (b) This North American millipede (Narceus americanus) bears many legs, although not a thousand, as its name might suggest. (credit a: modification of work by Bruce Marlin; credit b: modification of work by Cory Zanker)

Subphylum Crustacea

Crustaceans are the most dominant aquatic arthropods, since the total number of marine crustacean species stands at 67,000, but there are also freshwater and terrestrial crustacean species. Krill, shrimp, lobsters, crabs, and crayfish are examples of crustaceans (Figure \(\PageIndex{8}\)). Terrestrial species like the wood lice (Armadillidium spp.) (also called pill bugs, rolly pollies, potato bugs, or isopods) are also crustaceans, although the number of non-aquatic species in this subphylum is relatively low.

Figure \(\PageIndex{8}\): The (a) crab and (b) shrimp krill are both crustaceans. (credit a: modification of work by William Warby; credit b: modification of work by Jon Sullivan)

Crustaceans possess two pairs of antennae, mandibles as mouthparts, and biramous (“two branched”) appendages, which means that their legs are formed in two parts, as distinct from the uniramous (“one branched”) myriapods and hexapods (Figure \(\PageIndex{9}\)).

Figure \(\PageIndex{9}\): Arthropods may have (a) biramous (two-branched) appendages or (b) uniramous (one-branched) appendages. (credit b: modification of work by Nicholas W. Beeson)

Unlike that of the Hexapoda, the head and thorax of most crustaceans is fused to form a cephalothorax (Figure \(\PageIndex{10}\)), which is covered by a plate called the carapace, thus producing a body structure of two tagma. Crustaceans have a chitinous exoskeleton that is shed by molting whenever the animal increases in size. The exoskeletons of many species are also infused with calcium carbonate, which makes them even stronger than in other arthropods. Crustaceans have an open circulatory system where blood is pumped into the hemocoel by the dorsally located heart. Hemocyanin and hemoglobin are the respiratory pigments present in these animals.

Figure \(\PageIndex{10}\): The crayfish is an example of a crustacean. It has a carapace around the cephalothorax and the heart in the dorsal thorax area. (credit: Jane Whitney)

Most crustaceans are dioecious, which means that the sexes are separate. Some species like barnacles may be hermaphrodites. Serial hermaphroditism, where the gonad can switch from producing sperm to ova, may also be seen in some species. Fertilized eggs may be held within the female of the species or may be released in the water. Terrestrial crustaceans seek out damp spaces in their habitats to lay eggs.

Larval stages—nauplius and zoea—are seen in the early development of crustaceans. A cypris larva is also seen in the early development of barnacles (Figure \(\PageIndex{11}\)).

Figure \(\PageIndex{11}\): All crustaceans go through different larval stages. Shown are (a) the nauplius larval stage of a tadpole shrimp, (b) the cypris larval stage of a barnacle, and (c) the zoea larval stage of a green crab. (credit a: modification of work by USGS; credit b: modification of work by Mª. C. Mingorance Rodríguez; credit c: modification of work by B. Kimmel based on original work by Ernst Haeckel)

Crustaceans possess a tripartite brain and two compound eyes. Most crustaceans are carnivorous, but herbivorous and detritivorous species are also known. Crustaceans may also be cannibalistic when extremely high populations of these organisms are present.

Subphylum Chelicerata

This subphylum includes animals such as spiders, scorpions, horseshoe crabs, and sea spiders. This subphylum is predominantly terrestrial, although some marine species also exist. An estimated 77,000 species are included in subphylum Chelicerata. Chelicerates are found in almost all habitats.

The body of chelicerates may be divided into two parts: prosoma and opisthosoma, which are basically the equivalents of cephalothorax (usually smaller) and abdomen (usually larger). A “head” tagmum is not usually discernible. The phylum derives its name from the first pair of appendages: the chelicerae (Figure \(\PageIndex{12}\)), which are specialized, claw-like or fang-like mouthparts. These animals do not possess antennae. The second pair of appendages is known as pedipalps. In some species, like sea spiders, an additional pair of appendages, called ovigers, is present between the chelicerae and pedipalps.

Figure \(\PageIndex{12}\): The chelicerae (first set of appendages) are well developed in the scorpion. (credit: Kevin Walsh)

Chelicerae are mostly used for feeding, but in spiders, these are often modified into fangs that inject venom into their prey before feeding (Figure \(\PageIndex{13}\)). Members of this subphylum have an open circulatory system with a heart that pumps blood into the hemocoel. Aquatic species have gills, whereas terrestrial species have either trachea or book lungs for gaseous exchange.

Figure \(\PageIndex{13}\): The trapdoor spider, like all spiders, is a member of the subphylum Chelicerata. (credit: Marshal Hedin)

Most chelicerates ingest food using a preoral cavity formed by the chelicerae and pedipalps. Some chelicerates may secrete digestive enzymes to pre-digest food before ingesting it. Parasitic chelicerates like ticks and mites have evolved blood-sucking apparatuses.

The nervous system in chelicerates consists of a brain and two ventral nerve cords. These animals use external fertilization as well as internal fertilization strategies for reproduction, depending upon the species and its habitat. Parental care for the young ranges from absolutely none to relatively prolonged care.

Summary

Nematodes are pseudocoelomate animals akin to flatworms, yet display more advanced neuronal development, a complete digestive system, and a body cavity. This phylum includes free-living as well as parasitic organisms like Caenorhabditis elegans and Ascaris spp., respectively. They include dioeceous as well as hermaphroditic species. Nematodes also possess an excretory system that is not quite well developed. Embryonic development is external and proceeds via three larval stages. A peculiar feature of nematodes is the secretion of a collagenous/chitinous cuticle outside the body.

Arthropods represent the most successful phylum of animal on Earth, in terms of the number of species as well as the number of individuals. These animals are characterized by a segmented body as well as the presence of jointed appendages. In the basic body plan, a pair of appendages is present per body segment. Within the phylum, traditional classification is based on mouthparts, number of appendages, and modifications of appendages present. Arthropods bear a chitinous exoskeleton. Gills, trachea, and book lungs facilitate respiration. Sexual dimorphism is seen in this phylum, and embryonic development includes multiple larval stages.

Footnotes

1. 1 Stoll, N. R., “This wormy world. 1947,” Journal of Parasitology 85(3) (1999): 392-396.

Glossary

Arthropoda

phylum of animals with jointed appendages

biramous

referring to two branches per appendage

cephalothorax

fused head and thorax in some species

chelicera

modified first pair of appendages in subphylum Chelicerata

cuticle (animal)

the tough, external layer possessed by members of the invertebrate class Ecdysozoa that is periodically molted and replaced

cypris

larval stage in the early development of crustaceans

hemocoel

internal body cavity seen in arthropods

hermaphrodite

referring to an animal where both male and female gonads are present in the same individual

nauplius

larval stage in the early development of crustaceans

Nematoda

phylum of worm-like animals that are triploblastic, pseudocoelomates that can be free-living or parasitic

oviger

additional pair of appendages present on some arthropods between the chelicerae and pedipalps

pedipalp

second pair of appendages in Chelicerata

uniramous

referring to one branch per appendage

zoea

larval stage in the early development of crustaceans