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28.2 : Phylum Cnidaria

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    Compétences à développer

    • Comparez les caractéristiques structurales et organisationnelles des porifères et des cnidaires
    • Décrire le développement progressif des tissus et leur pertinence par rapport à la complexité des animaux

    Le phylum Cnidaria comprend des animaux qui présentent une symétrie radiale ou biradiale et qui sont diploblastiques, c'est-à-dire qu'ils se développent à partir de deux couches embryonnaires. Presque tous les cnidaires (environ 99 %) sont des espèces marines.

    Les cnidaires contiennent des cellules spécialisées appelées cnidocytes (« cellules urticantes ») contenant des organites appelés nématocystes (dards). Ces cellules sont présentes autour de la bouche et des tentacules et servent à immobiliser les proies grâce aux toxines contenues dans les cellules. Les nématocystes contiennent des fils enroulés qui peuvent porter des barbes. La paroi externe de la cellule comporte des protubérances ressemblant à des poils appelées cnidocils, qui sont sensibles au toucher. Lorsqu'elles sont touchées, les cellules sont connues pour émettre des fils spiralés qui peuvent soit pénétrer la chair de la proie ou des prédateurs des cnidaires (voir Figure\(\PageIndex{1}\)), soit la piéger. Ces fils enroulés libèrent des toxines dans la cible et peuvent souvent immobiliser les proies ou effrayer les prédateurs.

    L'illustration montre un nématocyste avant (a) et après (b) la cuisson. Le nématocyste est un gros organite ovale situé à l'intérieur d'une cellule cnidocytaire rectangulaire. Le nématocyste affleure la membrane plasmique et une projection tactile semblable à un poil s'étend du nématocyste à l'extérieur de la cellule. À l'intérieur du nématocyste, un fil est enroulé autour d'une ardillon inversée. Lors de la cuisson, un couvercle sur le nématocyste s'ouvre. L'ardillon sort de la cellule et le fil se déroule.
    Figure\(\PageIndex{1}\) : Les animaux du phylum des Cnidaires possèdent des cellules urticantes appelées cnidocytes. Les cnidocytes contiennent de gros organites appelés (a) nématocystes qui emmagasinent un fil enroulé et une ardillon. Lorsque des projections semblables à des poils sur la surface de la cellule sont touchées, (b) le fil, l'ardillon et une toxine sont extraits de l'organite.

    Les animaux de ce phylum présentent deux plans morphologiques distincts : polype ou « tige » et méduse ou « cloche » (Figure\(\PageIndex{2}\)). Hydra spp., est un exemple de la forme polypique ; les médusoïdes les plus connus sont peut-être les gelées (méduses). Les formes polypiques sont sessiles à l'âge adulte, avec une seule ouverture menant au système digestif (la bouche) tournée vers le haut et entourée de tentacules. Les formes de Méduse sont mobiles, la bouche et les tentacules pendent d'une cloche en forme de parapluie.

    L'illustration compare les plans corporels de la méduse (a) et du polype (b). La méduse est en forme de dôme, avec des appendices en forme de tentacules qui pendent des bords du dôme. Le polype ressemble à un arbre, avec un tronc en bas et des branches en haut. La méduse et le polype ont deux couches de tissu, séparées par une mésoglée. La mésoglée est plus épaisse dans le dôme de la méduse que dans le polype. Les deux possèdent également une cavité corporelle centrale.
    Figure\(\PageIndex{2}\) : Les cnidaires ont deux plans corporels distincts, la méduse (a) et le polype (b). Tous les cnidaires ont deux couches membranaires séparées par une mésoglée gélatineuse.

    Certains cnidaires sont polymorphes, c'est-à-dire qu'ils ont deux plans corporels au cours de leur cycle de vie. L'hydroïde colonial appelé Obélia en est un exemple. La forme polype sessile possède, en fait, deux types de polypes, illustrés sur la figure\(\PageIndex{3}\). Le premier est le gastrozoïde, qui est adapté à la capture de proies et à l'alimentation ; l'autre type de polype est le gonozoïde, adapté au bourgeonnement asexué de la méduse. Lorsque les bourgeons reproducteurs arrivent à maturité, ils se détachent et deviennent des méduses nageantes libres, qui sont soit mâles, soit femelles (dioïques). La méduse mâle produit du sperme, tandis que la méduse femelle produit des ovules. Après la fécondation, le zygote se développe en blastula, qui se transforme en larve de planula. La larve nage librement pendant un certain temps, mais finit par se fixer et un nouveau polype reproducteur colonial se forme.

    L'illustration a montre Obelia geniculata, dont le corps est composé de polypes ramifiés de deux types différents.
    Figure\(\PageIndex{3}\) : La forme sessile d'Obelia geniculate possède deux types de polypes : les gastrozoïdes, qui sont adaptés à la capture de proies, et les gonozoïdes, qui bourgeonnent pour produire des méduses par voie asexuée.

    Tous les cnidaires présentent la présence dans le corps de deux couches membranaires dérivées de l'endoderme et de l'ectoderme de l'embryon. La couche externe (issue de l'ectoderme) est appelée épiderme et tapisse l'extérieur de l'animal, tandis que la couche interne (issue de l'endoderme) est appelée gastroderme et tapisse la cavité digestive. Entre ces deux couches de membrane se trouve une couche conjonctive de mésoglée non vivante ressemblant à de la gelée. En termes de complexité cellulaire, les cnidaires présentent la présence de types de cellules différenciés dans chaque couche tissulaire, tels que des cellules nerveuses, des cellules épithéliales contractiles, des cellules sécrétant des enzymes et des cellules absorbant les nutriments, ainsi que la présence de connexions intercellulaires. Cependant, le développement d'organes ou de systèmes organiques n'est pas avancé dans ce phylum.

    Le système nerveux est primitif et les cellules nerveuses sont dispersées dans tout le corps. Ce réseau nerveux peut montrer la présence de groupes de cellules sous forme de plexi nerveux (plexus singulier) ou de cordons nerveux. Les cellules nerveuses présentent des caractéristiques mixtes de neurones moteurs et sensoriels. Les molécules de signalisation prédominantes dans ces systèmes nerveux primitifs sont des peptides chimiques, qui remplissent à la fois des fonctions excitatrices et inhibitrices. Malgré la simplicité du système nerveux, il coordonne le mouvement des tentacules, l'attraction des proies capturées vers la bouche, la digestion des aliments et l'expulsion des déchets.

    Les cnidaires procèdent à une digestion extracellulaire au cours de laquelle les aliments sont introduits dans la cavité gastrovasculaire, des enzymes sont sécrétées dans la cavité et les cellules qui la tapissent absorbent les nutriments. La cavité gastrovasculaire ne possède qu'une seule ouverture qui sert à la fois de bouche et d'anus, c'est ce que l'on appelle un système digestif incomplet. Les cellules cnidaires échangent de l'oxygène et du dioxyde de carbone par diffusion entre les cellules de l'épiderme et l'eau présente dans l'environnement, et entre les cellules du gastroderme et l'eau de la cavité gastrovasculaire. L'absence de système circulatoire pour déplacer les gaz dissous limite l'épaisseur de la paroi corporelle et nécessite une mésoglée non vivante entre les couches. Il n'y a ni système ni organe excréteur, et les déchets azotés se diffusent simplement des cellules dans l'eau extérieure à l'animal ou dans la cavité gastrovasculaire. Il n'y a pas non plus de système circulatoire, de sorte que les nutriments doivent se déplacer des cellules qui les absorbent dans la paroi de la cavité gastrovasculaire à travers la mésoglée vers d'autres cellules.

    Le phylum Cnidaria contient environ 10 000 espèces décrites réparties en quatre classes : anthozoaires, scyphozoaires, cubozoaires et hydrozoaires. Les anthozoaires, les anémones de mer et les coraux sont tous des espèces sessiles, tandis que les scyphozoaires (méduses) et les cubozoaires (gelées) sont des formes de nage. Les hydrozoaires contiennent des formes sessiles et des formes coloniales nageantes, comme l'Homme de guerre portugais.

    Classe Anthozoa

    La classe des Anthozoaires comprend tous les cnidaires qui présentent uniquement un plan corporel polype ; en d'autres termes, il n'y a pas de stade méduse dans leur cycle de vie. Les exemples incluent les anémones de mer (Figure\(\PageIndex{4}\)), les stylos marins et les coraux, avec un nombre estimé à 6 100 espèces décrites. Les anémones de mer sont généralement de couleurs vives et peuvent atteindre une taille de 1,8 à 10 cm de diamètre. Ces animaux sont généralement de forme cylindrique et sont attachés à un substrat. L'ouverture de la bouche est entourée de tentacules contenant des cnidocytes.

    La partie a montre la photo d'une anémone de mer au corps ovale rose entouré d'épais tentacules ondulés. La partie b montre une coupe transversale d'une anémone de mer, dont le corps en forme de tube est percé d'une ouverture appelée cavité gastrovasculaire en son centre. Des septa en forme de ruban divisent cette cavité en segments. Une couche mésogléale sépare la surface intérieure de l'anémone de la surface extérieure. Une bouche est située au sommet de la cavité gastrovasculaire. Des tentacules qui contiennent des cnidocytes piquants entourent la bouche.
    Figure\(\PageIndex{4}\) : L'anémone de mer est représentée (a) photographiée et (b) dans un diagramme illustrant sa morphologie. (crédit a : modification de l'œuvre par « Dancing With Ghosts » /Flickr ; crédit b : modification de l'œuvre par la NOAA)

    La bouche d'une anémone de mer est entourée de tentacules porteurs de cnidocytes. L'ouverture buccale en forme de fente et le pharynx sont recouverts d'une rainure appelée siphonophore. Le pharynx est la partie musculaire du système digestif qui sert à ingérer et à avaler les aliments. Il peut s'étendre sur les deux tiers de la longueur du corps avant de déboucher dans la cavité gastrovasculaire. Cette cavité est divisée en plusieurs chambres par des cloisons longitudinales appelées mésentères. Chaque mésentère est constitué d'une couche de cellules ectodermiques et d'une couche de cellules endodermiques, le mésoglée étant intercalé entre les deux. Les mésentères ne divisent pas complètement la cavité gastrovasculaire et les plus petites cavités se rejoignent à l'ouverture du pharynx. L'avantage adaptatif des mésentères semble être une augmentation de la surface d'absorption des nutriments et d'échange de gaz.

    Les anémones de mer se nourrissent de petits poissons et de crevettes, généralement en immobilisant leurs proies à l'aide des cnidocytes. Certaines anémones de mer établissent une relation mutualiste avec les crabes ermites en s'attachant à la carapace du crabe. Dans cette relation, l'anémone obtient des particules de nourriture provenant des proies capturées par le crabe, et le crabe est protégé des prédateurs par les cellules urticantes de l'anémone. Les poissons-anémones, ou poissons-clowns, peuvent vivre dans l'anémone car ils sont immunisés contre les toxines contenues dans les nématocystes.

    Les anthozoaires restent polypoïdes tout au long de leur vie et peuvent se reproduire de manière asexuée par bourgeonnement ou fragmentation, ou par voie sexuelle en produisant des gamètes. Les deux gamètes sont produits par le polype, qui peut fusionner pour donner naissance à une larve de planula nageant librement. La larve s'installe sur un substrat approprié et se développe en un polype sessile.

    Classe Scyphozoa

    La classe des scyphozoaires comprend toutes les gelées et constitue une classe d'animaux exclusivement marins comptant environ 200 espèces connues. La caractéristique déterminante de cette classe est que la méduse est le stade le plus important du cycle de vie, bien qu'il y ait un stade polypique présent. Les membres de cette espèce mesurent de 2 à 40 cm de long, mais la plus grande espèce de scyphozoaires, Cyanea capillata, peut atteindre 2 m de diamètre. Les scyphozoaires présentent une morphologie caractéristique en forme de cloche (Figure\(\PageIndex{5}\)).

    La partie a montre la photo d'une méduse rouge vif au corps en forme de dôme. De longs tentacules partent du bord inférieur du dôme et des appendices en forme de ruban partent du milieu du corps. La partie b montre une coupe transversale d'une méduse, dont les tentacules porteurs de nématocystes sont suspendus au bas du dôme. Sous le milieu du dôme se trouve une ouverture qui sert à la fois de bouche et d'anus. L'ouverture mène à une cavité gastrovasculaire recouverte d'un gastroderme. La surface extérieure du corps est recouverte d'un épiderme. Entre l'épiderme et le gastroderme se trouve la mésoglée.
    Figure\(\PageIndex{5}\) : Une gelée est représentée (a) photographiée et (b) dans un schéma illustrant sa morphologie. (crédit a : modification de l'œuvre par « Jimg944"/Flickr ; crédit b : modification de l'œuvre de Mariana Ruiz Villareal)

    Chez les méduses, une ouverture buccale est présente sur la face inférieure de l'animal, entourée de tentacules porteurs de nématocystes. Les Scyphozoaires vivent la majeure partie de leur cycle de vie en tant que carnivores solitaires nageant librement. La bouche mène à la cavité gastrovasculaire, qui peut être divisée en quatre sacs interconnectés, appelés diverticules. Chez certaines espèces, le système digestif peut être ensuite ramifié en canaux radiaux. Comme les cloisons chez les anthozoaires, les cellules gastrovasculaires ramifiées ont deux fonctions : augmenter la surface d'absorption et de diffusion des nutriments ; ainsi, un plus grand nombre de cellules sont en contact direct avec les nutriments de la cavité gastrovasculaire.

    Chez les scyphozoaires, les cellules nerveuses sont dispersées dans tout le corps. Les neurones peuvent même être présents dans des amas appelés rhopalia. Ces animaux possèdent un anneau de muscles tapissant le dôme du corps, qui fournit la force contractile nécessaire pour nager dans l'eau. Les scyphozoaires sont des animaux dioïques, c'est-à-dire que les sexes sont séparés. Les gonades se forment à partir du gastroderme et les gamètes sont expulsés par la bouche. Les larves de planula se forment par fertilisation externe ; elles se déposent sur un substrat sous une forme polypoïde appelée scyphistome. Ces formes peuvent produire des polypes supplémentaires par bourgeonnement ou se transformer en forme médusoïde. Le cycle de vie (Figure\(\PageIndex{6}\)) de ces animaux peut être décrit comme polymorphe, car ils présentent un plan corporel médusien et polypoïde à un moment donné de leur cycle de vie.

    L'illustration montre le cycle de vie d'une méduse, qui commence lorsque le sperme féconde un ovule pour former un zygote. Le zygote se divise et se développe en une larve de planula, qui ressemble à un mille-pattes nageur. La larve de la planula s'ancre au fond de la mer et se développe en un polype en forme de tube. Le polype forme des tentacules. Les bourgeons se détachent du polype et se transforment en éphyra en forme de dôme, qui ressemble à de petites méduses. L'éphyra se transforme en méduse, les formes matures des méduses.
    Figure\(\PageIndex{6}\) : Le cycle de vie d'une méduse comprend deux étapes : le stade de la méduse et le stade des polypes. Le polype se reproduit de manière asexuée par bourgeonnement et la méduse se reproduit sexuellement. (crédit « medusa » : modification de l'œuvre de Francesco Crippa).

    Classe Cubozoa

    Cette classe comprend les gelées qui ont une méduse en forme de boîte ou une cloche dont la section transversale est carrée ; elles sont donc communément appelées « méduses en boîte ». Ces espèces peuvent atteindre des tailles de 15 à 25 cm. Les cubozoaires présentent des caractéristiques morphologiques et anatomiques générales similaires à celles des scyphozoaires. Une différence importante entre les deux classes est la disposition des tentacules. Il s'agit du groupe le plus venimeux de tous les cnidaires (Figure\(\PageIndex{7}\)).

    Les cubozoaires contiennent des coussinets musculaires appelés pédales aux coins de la voûte carrée, avec un ou plusieurs tentacules attachés à chaque pédale. Ces animaux sont ensuite classés par ordre en fonction de la présence d'un ou de plusieurs tentacules par pédalium. Dans certains cas, le système digestif peut s'étendre jusqu'à la pédale. Les nématocystes peuvent être disposés en spirale le long des tentacules ; cette disposition permet de maîtriser et de capturer efficacement les proies. Les cubozoaires existent sous une forme polypoïde qui se développe à partir d'une larve de planula. Ces polypes présentent une mobilité limitée le long du substrat et, comme les scyphozoaires, peuvent bourgeonner pour former d'autres polypes destinés à coloniser un habitat. Les formes polypiques se transforment ensuite en formes médusoïdes.

    La photo A montre une personne tenant un petit flacon contenant une gelée blanche. La gelée n'est pas plus grosse qu'un ongle humain. L'illustration B montre une gelée en forme de dé à coudre avec deux épaisses protubérances visibles de chaque côté. Les tentacules rayonnent à partir des protubérances et d'autres tentacules rayonnent à partir du dos. La photo C montre un panneau « Danger, ne pas nager » sur une plage, avec l'image d'une gelée.
    Figure\(\PageIndex{7}\) : La (a) minuscule gelée cubazoenne Malo kingi est en forme de dé à coudre et, comme toutes les gelées cubozoaires, (b) possède quatre pédales musclées auxquelles se fixent les tentacules. M. kingi est l'une des deux espèces de gelées connues pour provoquer le syndrome d'Irukandji, une affection caractérisée par des douleurs musculaires atroces, des vomissements, une accélération du rythme cardiaque et des symptômes psychologiques. Deux personnes en Australie, où l'on trouve le plus souvent des gelées d'Irukandji, seraient mortes des suites de piqûres d'Irukandji. (c) Un panneau sur une plage du nord de l'Australie avertit les nageurs du danger. (crédit c : modification d'une œuvre de Peter Shanks)

    Classe Hydrozoa

    Les hydrozoaires comprennent près de 3 200 espèces ; la plupart sont marines, bien que certaines espèces d'eau douce soient connues (Figure\(\PageIndex{8}\)). Les animaux de cette classe sont polymorphes et la plupart présentent à la fois des formes polypoïdes et médusoïdes au cours de leur cycle de vie, bien que cela soit variable.

    La forme polypique de ces animaux présente souvent une morphologie cylindrique avec une cavité gastrovasculaire centrale bordée par le gastroderme. Le gastroderme et l'épiderme sont séparés par une simple couche de mésoglée. Une ouverture buccale, entourée de tentacules, est présente à l'extrémité buccale de l'animal. De nombreux hydrozoaires forment des colonies composées d'une colonie ramifiée de polypes spécialisés partageant une cavité gastrovasculaire, comme chez l'hydroïde colonial Obélia. Les colonies peuvent également flotter librement et contenir des individus médusoïdes et polypoïdes dans la colonie, comme chez Physalia (l'homme de guerre portugais) ou Velella (marin au vent). Même d'autres espèces sont des polypes solitaires (Hydra) ou des méduses solitaires (Gonionemus). La véritable caractéristique commune à toutes ces espèces diverses est que leurs gonades destinées à la reproduction sexuée proviennent du tissu épidermique, alors que chez tous les autres cnidaires, elles proviennent du tissu gastrodermique.

    La photo a montre Obélia, dont le corps est composé de polypes ramifiés. La photo b montre un homme de guerre portugais, dont les tentacules ressemblent à des rubans suspendus à une structure bulbeuse transparente, ressemblant à un sac en plastique gonflé. La photo c montre Velella bae, qui ressemble à une soucoupe volante avec un fond bleu et un dessus transparent en forme de dôme. La photo d montre une hydre dotée de longs tentacules, s'étendant à partir d'un corps en forme de tube.
    Figure\(\PageIndex{8}\) : (a) Obélia, (b) Physalia physalis, surnommée l'homme de guerre portugais, (c) Velella bae et (d) Hydra ont des formes corporelles différentes mais appartiennent toutes à la famille des hydrozoaires. (crédit b : modification des travaux par la NOAA ; données à barre d'échelle fournies par Matt Russell)

    Résumé

    Les cnidaires représentent un niveau d'organisation plus complexe que les Porifera. Ils possèdent des couches tissulaires externe et interne qui prennent en sandwich une mésoglée non cellulaire. Les cnidaires possèdent un système digestif bien formé et effectuent une digestion extracellulaire. Le cnidocyte est une cellule spécialisée qui fournit des toxines aux proies et met en garde contre les prédateurs. Les cnidaires ont des sexes distincts et ont un cycle de vie qui implique des formes morphologiquement distinctes. Ces animaux présentent également deux formes morphologiques distinctes, médusoïde et polypoïde, à différents stades de leur cycle de vie.

    Lexique

    Cnidaires
    phylum d'animaux diploblastiques présentant une symétrie radiale
    cnidocyte
    cellule urticante spécialisée trouvée dans les cnidaires
    épiderme
    couche externe (provenant de l'ectoderme) qui tapisse l'extérieur de l'animal
    digestion extracellulaire
    les aliments sont introduits dans la cavité gastrovasculaire, des enzymes sont sécrétées dans la cavité et les cellules qui tapissent la cavité absorbent les nutriments
    gastroderme
    couche interne (provenant de l'endoderme) qui tapisse la cavité digestive
    cavité gastrovasculaire
    ouverture qui sert à la fois de bouche et d'anus, ce que l'on appelle un système digestif incomplet
    méduse
    plan corporel cnidaire flottant librement avec bouche sur la face inférieure et tentacules suspendus à une cloche
    mésoglée
    matrice non vivante ressemblant à un gel présente entre l'ectoderme et l'endoderme chez les cnidaires
    nématocyste
    organite ressemblant à un harpon intégré dans un cnidocyte avec projectile pointu et poison pour étourdir et emmêler les proies
    polype
    forme de vie sessile ressemblant à une tige d'un cnidaire dont la bouche et les tentacules sont orientés vers le haut, généralement sessile mais qui peut glisser le long de la surface
    polymorphe
    posséder plusieurs plans corporels au cours du cycle de vie d'un groupe d'organismes
    siphonophore
    structure tubulaire servant d'entrée d'eau dans la cavité du manteau