25.4 : Plantes vasculaires sans pépins
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Compétences à développer
- Identifier les nouveaux traits qui apparaissent pour la première fois chez les trachéophytes
- Discutez de l'importance de l'adaptation à la vie terrestre
- Décrire les classes de trachéophytes sans pépins
- Décrire le cycle de vie d'une fougère
- Expliquer le rôle des plantes vasculaires sans pépins dans l'écosystème
Les plantes vasculaires, ou trachéophytes, constituent le groupe de plantes terrestres dominant et le plus visible. Plus de 260 000 espèces de trachéophytes représentent plus de 90 % de la végétation de la Terre. Plusieurs innovations évolutives expliquent leur succès et leur capacité à s'étendre à tous les habitats.
Les bryophytes ont peut-être réussi à passer de l'habitat aquatique à la terre, mais ils dépendent toujours de l'eau pour se reproduire et absorbent l'humidité et les nutriments par la surface des gamétophytes. L'absence de racines pour absorber l'eau et les minéraux du sol, ainsi que l'absence de cellules conductrices renforcées, limitent les bryophytes à de petites tailles. Bien qu'ils puissent survivre dans des conditions relativement sèches, ils ne peuvent pas se reproduire et étendre leur aire de répartition en l'absence d'eau. Les plantes vasculaires, quant à elles, peuvent atteindre des hauteurs énormes, rivalisant ainsi avec succès pour la lumière. Les organes photosynthétiques se transforment en feuilles, et les cellules tubulaires ou les tissus vasculaires transportent l'eau, les minéraux et le carbone fixe dans tout l'organisme.
Chez les plantes vasculaires sans pépins, le sporophyte diploïde est la phase dominante du cycle de vie. Le gamétophyte est maintenant un organisme discret, mais toujours indépendant. Tout au long de l'évolution des plantes, il y a un renversement évident des rôles dans la phase dominante du cycle de vie. Les plantes vasculaires sans pépins dépendent toujours de l'eau pendant la fécondation, car les spermatozoïdes doivent nager sur une couche d'humidité pour atteindre l'ovule. Cette étape de la reproduction explique pourquoi les fougères et leurs parents sont plus abondants dans les environnements humides.
Tissu vasculaire : xylème et phloème
Les premiers fossiles montrant la présence de tissu vasculaire datent de la période silurienne, il y a environ 430 millions d'années. La disposition la plus simple des cellules conductrices montre un motif de xylème au centre entouré de phloème. Le xylème est le tissu responsable du stockage et du transport sur de longues distances de l'eau et des nutriments, ainsi que du transfert des facteurs de croissance hydrosolubles des organes de synthèse vers les organes cibles. Le tissu est constitué de cellules conductrices, appelées trachéides, et de tissu de remplissage de soutien, appelé parenchyme. Les cellules conductrices du xylème incorporent le composé lignine dans leurs parois et sont donc décrites comme lignifiées. La lignine elle-même est un polymère complexe imperméable à l'eau qui confère une résistance mécanique aux tissus vasculaires. Avec leurs parois cellulaires rigides, les cellules du xylème soutiennent la plante et lui permettent d'atteindre des hauteurs impressionnantes. Les plantes hautes ont un avantage sélectif car elles peuvent atteindre la lumière solaire non filtrée et disperser leurs spores ou leurs graines plus loin, élargissant ainsi leur aire de répartition. En poussant plus haut que les autres plantes, les grands arbres projettent leur ombre sur les plantes plus courtes et limitent la compétition pour l'eau et les précieux nutriments du sol.
Le phloème est le deuxième type de tissu vasculaire ; il transporte les sucres, les protéines et d'autres solutés dans toute la plante. Les cellules du phloème sont divisées en éléments de tamis (cellules conductrices) et en cellules qui supportent les éléments du tamis. Ensemble, les tissus du xylème et du phloème forment le système vasculaire des plantes.
Racines : soutien à la plante
Les racines ne sont pas bien conservées dans les archives fossiles. Néanmoins, il semble que les racines soient apparues plus tard dans l'évolution que le tissu vasculaire. Le développement d'un vaste réseau de racines a représenté une nouvelle caractéristique importante des plantes vasculaires. De fins rhizoïdes fixaient les bryophytes au substrat, mais ces filaments plutôt fragiles ne constituaient pas un ancrage solide pour la plante ; ils n'absorbaient pas non plus des quantités importantes d'eau et de nutriments. En revanche, les racines, avec leur système tissulaire vasculaire proéminent, transfèrent l'eau et les minéraux du sol vers le reste de la plante. Le vaste réseau de racines qui pénètrent profondément dans le sol pour atteindre les sources d'eau stabilise également les arbres en agissant comme lest ou ancre. La majorité des racines établissent une relation symbiotique avec les champignons, formant des mycorhizes, qui profitent à la plante en augmentant considérablement la surface d'absorption de l'eau et des minéraux et nutriments du sol.
Feuilles, sporophylles et strobili
Une troisième innovation concerne les plantes vasculaires sans pépins. Parallèlement à la proéminence du sporophyte et au développement du tissu vasculaire, l'apparition de vraies feuilles a amélioré leur efficacité photosynthétique. Les feuilles captent plus de lumière solaire grâce à leur surface accrue en utilisant plus de chloroplastes pour piéger l'énergie lumineuse et la convertir en énergie chimique, qui est ensuite utilisée pour fixer le dioxyde de carbone atmosphérique en glucides. Les glucides sont exportés vers le reste de la plante par les cellules conductrices du tissu phloémique.
L'existence de deux types de morphologie suggère que les feuilles ont évolué indépendamment chez plusieurs groupes de plantes. Le premier type de feuille est la microphylle, ou « petite feuille », qui peut être datée d'il y a 350 millions d'années, à la fin du Silurien. La microphylle est petite et possède un système vasculaire simple. Une seule veine non ramifiée, un faisceau de tissu vasculaire composé de xylème et de phloème, traverse le centre de la feuille. Les microphylles peuvent provenir de l'aplatissement des branches latérales ou de sporanges qui ont perdu leur capacité de reproduction. Les microphylles sont présentes dans les massues et ont probablement précédé le développement des mégaphylles, ou « grandes feuilles », qui sont des feuilles plus grandes avec un motif de nervures ramifiées. Les mégaphylles sont très probablement apparues indépendamment plusieurs fois au cours de l'évolution. Leurs réseaux complexes de veines suggèrent que plusieurs branches se sont peut-être combinées pour former un organe aplati, les espaces entre les branches étant remplis de tissu photosynthétique.
Outre la photosynthèse, les feuilles jouent un autre rôle dans la vie des plantes. Les pommes de pin, les frondes matures des fougères et les fleurs sont tous des sporophylles, des feuilles dont la structure a été modifiée pour porter des sporanges. Les strobili sont des structures en forme de cône qui contiennent des sporanges. Elles occupent une place importante dans les conifères et sont communément appelées pommes de pin.
Fougères et autres plantes vasculaires sans pépins
À la fin du Dévonien, les plantes avaient développé des tissus vasculaires, des feuilles et des systèmes racinaires bien définis. Grâce à ces avantages, les plantes ont augmenté en hauteur et en taille. Au cours de la période carbonifère, des forêts marécageuses de massues et de queues de chevaux, dont certains spécimens atteignaient une hauteur de plus de 30 m (100 pieds), recouvraient la majeure partie du terrain. Ces forêts ont donné naissance aux vastes gisements de charbon qui ont donné son nom au Carbonifère. Chez les plantes vasculaires sans pépins, le sporophyte est devenu la phase dominante du cycle de vie.
L'eau est toujours nécessaire à la fertilisation des plantes vasculaires sans pépins, et la plupart préfèrent un environnement humide. Les trachéophytes modernes sans pépins comprennent les massues, les prêles, les fougères et les fougères fougères.
Phylum Lycopodiophyta : Club Mosses
Les massues, ou phylum Lycopodiophyta, constituent le plus ancien groupe de plantes vasculaires sans pépins. Ils dominaient le paysage du Carbonifère, se transformant en grands arbres et formant de grandes forêts marécageuses. Les massues d'aujourd'hui sont de petites plantes à feuilles persistantes composées d'une tige (qui peut être ramifiée) et de microphylles (Figure\(\PageIndex{1}\)). Le phylum Lycopodiophyta comprend près de 1 200 espèces, dont les isoètes (Isoetales), les massues (Lycopodiales) et les mousses à épis (Selaginellales), qui ne sont ni de véritables mousses ni bryophytes.
Les lycophytes suivent le schéma d'alternance des générations observé chez les bryophytes, sauf que le sporophyte constitue l'étape majeure du cycle de vie. Les gamétophytes ne dépendent pas du sporophyte pour les nutriments. Certains gamétophytes se développent sous terre et forment des associations mycorhiziennes avec des champignons. Dans les mousses en club, le sporophyte donne naissance à des sporophylles disposées en strobilles, structures coniques qui donnent son nom à la classe. Les lycophytes peuvent être homosporeux ou hétéroporeux.
Phylum Monilophyta : Classe Equisetopsida (prêles)
Les prêles, les fougères fouettées et les fougères appartiennent au phylum Monilophyta, les prêles étant classées dans la classe Equisetopsida. Le genre unique Equisetum est le survivant d'un grand groupe de plantes, appelées Arthrophyta, qui produisaient de grands arbres et des forêts marécageuses entières au Carbonifère. Les plantes poussent généralement dans les environnements humides et les marais (Figure\(\PageIndex{2}\)).
La tige d'une prêle se caractérise par la présence d'articulations ou de nœuds, d'où le nom Arthrophyta (arthro- = « articulation » ; -phyta = « plante »). Les feuilles et les branches sortent en verticilles à partir des joints régulièrement espacés. Les feuilles en forme d'aiguilles ne contribuent pas beaucoup à la photosynthèse, dont la majeure partie a lieu dans la tige verte (Figure\(\PageIndex{3}\)).
La silice s'accumule dans les cellules épidermiques, ce qui contribue à la rigidité des plants de prêle. Les tiges souterraines appelées rhizomes ancrent les plantes au sol. Les prêles modernes sont homosexuelles et produisent des gamétophytes bisexuels.
Phylum Monilophyta : Classe des Psilotopsida (fougères fougères)
Alors que la plupart des fougères forment de grandes feuilles et des racines ramifiées, les fougères fouettées, de la classe des Psilotopsida, sont dépourvues de racines et de feuilles, probablement perdues par réduction. La photosynthèse a lieu dans leurs tiges vertes, et de petits boutons jaunes se forment à l'extrémité de la tige de la branche et contiennent les sporanges. Les fougères fouettées étaient considérées comme l'un des premiers ptérophytes. Cependant, une analyse comparative récente de l'ADN suggère que ce groupe a peut-être perdu à la fois du tissu vasculaire et des racines au cours de l'évolution et qu'il est plus étroitement apparenté aux fougères.
Phylum Monilophyta : Classe des Psilotopsida (fougères)
Avec leurs grandes frondes, les fougères sont les plantes vasculaires sans pépins les plus facilement reconnaissables. Elles sont considérées comme les plantes vasculaires sans pépins les plus avancées et présentent des caractéristiques communément observées chez les plantes à graines. Plus de 20 000 espèces de fougères vivent dans des environnements allant des tropiques aux forêts tempérées. Bien que certaines espèces survivent dans des environnements secs, la plupart des fougères sont confinées aux endroits humides et ombragés. Les fougères ont fait leur apparition dans les archives fossiles au Dévonien et se sont développées pendant le Carbonifère.
Le stade dominant du cycle de vie d'une fougère est le sporophyte, qui consiste en de grandes feuilles composées appelées frondes. Les frondes jouent un double rôle ; ce sont des organes photosynthétiques qui portent également des organes reproducteurs. La tige peut être enterrée sous forme de rhizome, à partir duquel poussent des racines adventives pour absorber l'eau et les nutriments du sol ; ou elle peut pousser au-dessus du sol sous forme de tronc chez les fougères arborescentes (Figure\(\PageIndex{5}\)). Les organes adventices sont ceux qui poussent dans des endroits inhabituels, tels que les racines qui poussent sur le côté d'une tige.
L'extrémité d'une feuille de fougère en développement est enroulée dans une crosse, ou tête de violon (Figure\(\PageIndex{6}\)). Les têtes de violon se déroulent au fur et à mesure que la fronde se développe.
Pour voir une animation du cycle de vie d'une fougère et tester vos connaissances, rendez-vous sur le site Web.
La plupart des fougères produisent le même type de spores et sont donc homosexuelles. Le sporophyte diploïde est le stade le plus visible du cycle de vie. Sur la face inférieure de ses frondes matures, les sori (singulier, sorus) se forment en petits amas où se développent des sporanges (Figure\(\PageIndex{8}\)).
À l'intérieur du sori, les spores sont produites par la méiose et libérées dans l'air. Celles qui se posent sur un substrat approprié germent et forment un gamétophyte en forme de cœur, qui est fixé au sol par de fins rhizoïdes filamenteux (Figure\(\PageIndex{9}\)).
Le gamétophyte discret abrite des gamétangies à la fois sexuelles. Les spermatozoïdes flagellés libérés par l'anthéridie nagent sur une surface humide jusqu'à l'archégonium, où l'ovule est fécondé. Le zygote nouvellement formé se développe en un sporophyte qui émerge du gamétophyte et se développe par mitose pour devenir le sporophyte de la génération suivante.
Career Connection : paysagiste
Si l'on regarde les parterres de fleurs et de fontaines bien aménagés dans les jardins des châteaux royaux et des demeures historiques d'Europe, il est clair que les créateurs des jardins ne se limitaient pas à l'art et au design. Ils connaissaient également la biologie des plantes qu'ils ont choisies. L'aménagement paysager est également profondément enraciné dans la tradition des États-Unis. Monticello, le domaine privé de Thomas Jefferson, est un excellent exemple du design classique américain. Parmi ses nombreux intérêts, Jefferson a maintenu une forte passion pour la botanique. L'aménagement paysager peut englober un petit espace privé, comme un jardin d'arrière-cour, des lieux de rassemblement publics, comme Central Park à New York, ou un plan de ville complet, comme le design de Pierre L'Enfant pour Washington, DC.
Un paysagiste planifiera les espaces publics traditionnels, tels que les jardins botaniques, les parcs, les campus universitaires, les jardins et les grands aménagements, ainsi que les espaces naturels et les jardins privés. La restauration de lieux naturels envahis par l'intervention humaine, tels que les zones humides, nécessite également l'expertise d'un paysagiste.
Avec un tel éventail de compétences nécessaires, la formation d'un paysagiste comprend une solide formation en botanique, en science du sol, en pathologie végétale, en entomologie et en horticulture. Des cours d'architecture et de logiciels de conception sont également requis pour l'obtention du diplôme. La conception réussie d'un paysage repose sur une connaissance approfondie des exigences de croissance des plantes, telles que la lumière et l'ombre, les niveaux d'humidité, la compatibilité des différentes espèces et la sensibilité aux agents pathogènes et aux ravageurs. Les mousses et les fougères prospèrent dans une zone ombragée, où les fontaines fournissent de l'humidité ; les cactus, en revanche, ne s'en sortiraient pas bien dans cet environnement. La croissance future des plantes individuelles doit être prise en compte afin d'éviter le surpeuplement et la compétition pour la lumière et les nutriments. L'apparence de l'espace au fil du temps est également préoccupante. Les formes, les couleurs et la biologie doivent être équilibrées pour un espace vert bien entretenu et durable. L'art, l'architecture et la biologie se fondent dans un paysage magnifiquement conçu et mis en œuvre.
L'importance des plantes vasculaires sans pépins
Les mousses et les hépatiques sont souvent les premiers organismes macroscopiques à coloniser une zone, à la fois lors d'une succession primaire (où la terre nue est colonisée pour la première fois par des organismes vivants) ou d'une succession secondaire, lorsque le sol reste intact après qu'un événement catastrophique a détruit de nombreuses espèces existantes. Leurs spores sont transportées par le vent, les oiseaux ou les insectes. Une fois que les mousses et les hépatiques sont établies, elles fournissent de la nourriture et un abri à d'autres espèces. Dans un environnement hostile, comme la toundra où le sol est gelé, les bryophytes poussent bien car ils n'ont pas de racines et peuvent sécher et se réhydrater rapidement une fois que l'eau est de nouveau disponible. Les mousses sont à la base de la chaîne alimentaire du biome de la toundra. De nombreuses espèces, des petits insectes aux bœufs musqués et aux rennes, dépendent des mousses pour se nourrir. À leur tour, les prédateurs se nourrissent des herbivores, qui en sont les principaux consommateurs. Certains rapports indiquent que les bryophytes rendent le sol plus facile à la colonisation par d'autres plantes. Parce qu'elles établissent des relations symbiotiques avec les cyanobactéries fixatrices d'azote, les mousses reconstituent le sol en azote.
À la fin du XIXe siècle, les scientifiques ont observé que les lichens et les mousses devenaient de plus en plus rares dans les zones urbaines et suburbaines. Comme les bryophytes n'ont ni système racinaire pour absorber l'eau et les nutriments, ni couche de cuticule qui les protège de la dessiccation, les polluants présents dans l'eau de pluie pénètrent facilement dans leurs tissus ; ils absorbent l'humidité et les nutriments sur l'ensemble de leurs surfaces exposées. Par conséquent, les polluants dissous dans l'eau de pluie pénètrent facilement dans les tissus végétaux et ont un impact plus important sur les mousses que sur les autres plantes. La disparition des mousses peut être considérée comme un bioindicateur du niveau de pollution de l'environnement.
Les fougères contribuent à l'environnement en favorisant l'altération des roches, en accélérant la formation de la couche arable et en ralentissant l'érosion en répandant des rhizomes dans le sol. Les fougères aquatiques du genre Azolla abritent des cyanobactéries fixatrices d'azote et redonnent cet important nutriment aux habitats aquatiques.
Les plantes sans pépins ont toujours joué un rôle dans la vie humaine en tant qu'outils, combustibles et médicaments. La mousse de tourbe séchée, la sphaigne, est couramment utilisée comme combustible dans certaines régions d'Europe et est considérée comme une ressource renouvelable. Les tourbières à sphaignes (Figure\(\PageIndex{11}\)) sont cultivées avec des canneberges et des bleuets. La capacité de la sphaigne à retenir l'humidité fait de la mousse un conditionneur de sol courant. Les fleuristes utilisent des blocs de sphaigne pour maintenir l'humidité des compositions florales.
Les belles frondes des fougères en font une plante ornementale préférée. Parce qu'elles prospèrent dans des conditions de faible luminosité, elles conviennent parfaitement comme plantes d'intérieur. Plus important encore, les têtes de violon sont un aliment printanier traditionnel des Amérindiens du nord-ouest du Pacifique et sont populaires comme plat d'accompagnement dans la cuisine française. La fougère réglisse, Polypodium glycyrrhiza, fait partie du régime alimentaire des tribus côtières du nord-ouest du Pacifique, en partie à cause de la douceur de ses rhizomes. Il a un léger goût de réglisse et sert d'édulcorant. Le rhizome figure également dans la pharmacopée des Amérindiens pour ses propriétés médicinales et est utilisé comme remède contre les maux de gorge.
Lien vers l'apprentissage
Consultez ce site Web pour apprendre à identifier les espèces de fougères en fonction de leurs têtes de violon.
L'impact de loin le plus important des plantes vasculaires sans pépins sur la vie humaine provient toutefois de leurs ancêtres disparus. Les grands massues, les prêles et les fougères arborescentes qui prospéraient dans les forêts marécageuses de la période du Carbonifère ont donné naissance à d'importants gisements de charbon dans le monde entier. Le charbon a fourni une source d'énergie abondante pendant la révolution industrielle, qui a eu d'énormes conséquences sur les sociétés humaines, notamment le progrès technologique rapide et la croissance des grandes villes, ainsi que la dégradation de l'environnement. Le charbon reste une source d'énergie de premier plan et contribue également de manière majeure au réchauffement climatique.
Résumé
Les systèmes vasculaires se composent du tissu du xylème, qui transporte l'eau et les minéraux, et du tissu du phloème, qui transporte les sucres et les protéines. Avec le développement du système vasculaire, les feuilles sont apparues comme de grands organes photosynthétiques et les racines ont accédé à l'eau depuis le sol. Les petites feuilles simples sont des microphylles. Les grandes feuilles à motifs veineux sont des mégaphylles. Les feuilles modifiées qui portent des sporanges sont des sporophylles. Certains sporophylles sont disposés en structures coniques appelées strobilles.
Parmi les plantes vasculaires dépourvues de pépins, on compte les mousses les plus primitives, les fougères fouettées, qui ont perdu leurs feuilles et leurs racines par évolution réductrice, ainsi que les prêles et les fougères. Les fougères constituent le groupe le plus avancé de plantes vasculaires sans pépins. Elles se distinguent par de grandes feuilles appelées frondes et de petites structures contenant des sporanges appelées sori, qui se trouvent sur la face inférieure des frondes.
Les mousses jouent un rôle essentiel dans l'équilibre des écosystèmes ; ce sont des espèces pionnières qui colonisent les environnements nus ou dévastés et permettent à une succession de se produire. Ils contribuent à l'enrichissement du sol et fournissent un abri et des nutriments aux animaux vivant dans des environnements hostiles. Les mousses et les fougères peuvent être utilisées comme combustibles et à des fins culinaires, médicales et décoratives.
Connexions artistiques
Figurine\(\PageIndex{7}\): Which of the following statements about the fern life cycle is false?
- Sporangia produce haploid spores.
- The sporophyte grows from a gametophyte.
- The sporophyte is diploid and the gametophyte is haploid.
- Sporangia form on the underside of the gametophyte.
- Answer
-
D.
Glossary
- adventitious
- describes an organ that grows in an unusual place, such as a roots growing from the side of a stem
- club mosses
- earliest group of seedless vascular plants
- fern
- seedless vascular plant that produces large fronds; the most advanced group of seedless vascular plants
- horsetail
- seedless vascular plant characterized by joints
- lignin
- complex polymer impermeable to water
- lycophyte
- club moss
- megaphyll
- larger leaves with a pattern of branching veins
- microphyll
- small size and simple vascular system with a single unbranched vein
- peat moss
- Sphagnum
- phloem
- tissue responsible for transport of sugars, proteins, and other solutes
- sporophyll
- leaf modified structurally to bear sporangia
- strobili
- cone-like structures that contain the sporangia
- tracheophyte
- vascular plant
- vein
- bundle of vascular tissue made of xylem and phloem
- whisk fern
- seedless vascular plant that lost roots and leaves by reduction
- xylem
- tissue responsible for long-distance transport of water and nutrients