25.3 : Bryophytes

Compétences à développer

• Identifier les principales caractéristiques des bryophytes
• Décrire les traits distinctifs des hépatiques, des hornworts et des mousses
• Cartographier le développement des adaptations au sol chez les bryophytes
• Décrire les événements du cycle de vie des bryophytes

Les bryophytes sont le groupe de plantes qui sont les plus proches parents existants des premières plantes terrestres. Les premiers bryophytes (hépatiques) sont probablement apparus à l'époque ordovicienne, il y a environ 450 millions d'années. En raison de l'absence de lignine et d'autres structures résistantes, la probabilité que des bryophytes forment des fossiles est plutôt faible. Certaines spores protégées par la sporopollénine ont survécu et sont attribuées aux premiers bryophytes. À l'époque silurienne, cependant, les plantes vasculaires s'étaient répandues à travers les continents. Ce fait convaincant est utilisé comme preuve que les plantes non vasculaires doivent avoir précédé la période silurienne.

Plus de 25 000 espèces de bryophytes prospèrent dans des habitats principalement humides, bien que certaines vivent dans des déserts. Ils constituent la principale flore des environnements inhospitaliers tels que la toundra, où leur petite taille et leur tolérance à la dessiccation présentent des avantages distincts. Elles sont généralement dépourvues de lignine et ne possèdent pas de véritables trachéides (cellules du xylème spécialisées dans la conduction de l'eau). L'eau et les nutriments circulent plutôt à l'intérieur de cellules conductrices spécialisées. Bien que le terme « non trachéophyte » soit plus précis, les bryophytes sont communément appelés plantes non vasculaires.

Chez un bryophyte, tous les organes végétatifs visibles, y compris les structures photosynthétiques ressemblant à des feuilles, le thalle, la tige et le rhizoïde qui ancre la plante à son substrat, appartiennent à l'organisme haploïde ou gamétophyte. Le sporophyte est à peine perceptible. Les gamètes formés par les bryophytes nagent avec un flagelle, tout comme les gamètes de quelques trachéophytes. Le sporange, la structure reproductrice sexuelle multicellulaire, est présent chez les bryophytes et absent chez la majorité des algues. L'embryon de bryophyte reste également attaché à la plante mère, ce qui le protège et le nourrit. C'est une caractéristique des plantes terrestres.

Les bryophytes sont divisés en trois phylums : les hépatiques ou Hepaticophyta, les hornworts ou Anthocerotophyta, et les mousses ou véritables bryophytes.

hépatiques

Les hépatiques (Hepaticophyta) sont considérées comme les plantes les plus proches de l'ancêtre qui s'est installé sur la terre ferme. Les hépatiques ont colonisé tous les habitats terrestres de la planète et se sont diversifiés pour inclure plus de 7 000 espèces existantes (Figure\(\PageIndex{1}\)). Certains gamétophytes forment des structures vertes lobées, comme le montre la figure\(\PageIndex{2}\). Sa forme est similaire à celle des lobes du foie, d'où l'origine du nom donné au phylum.

Figure\(\PageIndex{1}\) : Ce dessin de 1904 montre la variété des formes d'hépaticophytes.

Figure\(\PageIndex{2}\) : Une hépatique, Lunularia cruciata, présente son thalle plat et lobé. L'organisme sur la photographie est au stade gamétophyte.

Des ouvertures permettant la circulation des gaz peuvent être observées dans les hépatiques. Cependant, ce ne sont pas des stomates, car ils ne s'ouvrent et ne se ferment pas activement. La plante absorbe l'eau sur toute sa surface et n'a pas de cuticule pour empêcher la dessiccation. La figure\(\PageIndex{3}\) représente le cycle de vie d'une hépatique. Le cycle commence par la libération de spores haploïdes à partir du sporange qui s'est développé sur le sporophyte. Les spores disséminées par le vent ou l'eau germent pour former des thalles aplatis fixés au substrat par de fins filaments unicellulaires. Les gamétanges mâles et femelles se développent sur des plantes individuelles distinctes. Une fois relâchés, les gamètes mâles nagent à l'aide de leurs flagelles jusqu'au gamétange femelle (l'archegonium), et la fécondation s'ensuit. Le zygote se développe en un petit sporophyte toujours attaché au gamétophyte parent. Elle donnera naissance, par méiose, à la prochaine génération de spores. Les hépatiques peuvent également se reproduire de manière asexuée, en cassant des branches ou en répandant des fragments de feuilles appelés gemmes. Dans ce dernier type de reproduction, les gemmes, de petits morceaux de plante intacts et complets produits dans une coupelle à la surface du thalle (illustré sur la figure\(\PageIndex{3}\)), sont projetées hors de la coupe par des gouttes de pluie. Les gemmes atterrissent ensuite à proximité et se transforment en gamétophytes.

Figure\(\PageIndex{3}\) : Le cycle de vie d'un hépatique typique est illustré. (crédit : modification de l'œuvre de Mariana Ruiz Villareal)

Hornworts

Les hornworts (Anthocerotophyta) appartiennent au grand groupe des bryophytes. Ils ont colonisé divers habitats terrestres, bien qu'ils ne soient jamais loin d'une source d'humidité. Le gamétophyte court et bleu-vert est la phase dominante du cycle de vie d'un hornwort. Le sporophyte étroit en forme de tube est la caractéristique déterminante du groupe. Les sporophytes émergent du gamétophyte parent et continuent de croître tout au long de la vie de la plante (Figure\(\PageIndex{4}\)).

Figure\(\PageIndex{4}\) : Les hornworts forment un sporophyte haut et élancé. (crédit : modification de l'œuvre de Jason Hollinger)

Des stomates apparaissent dans les hornworts et sont abondants sur le sporophyte. Les cellules photosynthétiques du thalle contiennent un seul chloroplaste. Les cellules du méristème à la base de la plante continuent de se diviser et d'augmenter sa hauteur. De nombreux hornworts établissent des relations symbiotiques avec des cyanobactéries qui fixent l'azote présent dans l'environnement.

Le cycle de vie des hornworts (Figure\(\PageIndex{5}\)) suit le schéma général d'alternance des générations. Les gamétophytes se développent sous forme de thalles plats sur le sol avec des gamétanges intégrés. Les spermatozoïdes flagellés nagent jusqu'à l'archégonie et fécondent les œufs. Le zygote se développe en un sporophyte long et mince qui finit par se séparer et libérer des spores. Des cellules minces appelées pseudoélatères entourent les spores et aident à les propulser plus loin dans l'environnement. Contrairement aux élatères observés chez les prêles, les pseudoélatères de la corne sont des structures unicellulaires. Les spores haploïdes germent et donnent naissance à la génération suivante de gamétophytes.

Figure\(\PageIndex{5}\) : L'alternance de génération chez les hornworts est illustrée. (crédit : modification de l'œuvre par « Smith609 » /Wikimedia Commons sur la base de l'œuvre originale de Mariana Ruiz Villareal)

mousses

Plus de 10 000 espèces de mousses ont été répertoriées. Leurs habitats varient de la toundra, où ils constituent la végétation principale, au sous-étage des forêts tropicales. Dans la toundra, les rhizoïdes peu profonds des mousses leur permettent de se fixer au substrat sans pénétrer dans le sol gelé. Les mousses ralentissent l'érosion, emmagasinent l'humidité et les nutriments du sol et fournissent un abri aux petits animaux ainsi que de la nourriture aux grands herbivores, tels que le bœuf musqué. Les mousses sont très sensibles à la pollution atmosphérique et sont utilisées pour surveiller la qualité de l'air. Ils sont également sensibles aux sels de cuivre, de sorte que ces sels sont un ingrédient courant des composés commercialisés pour éliminer les mousses des pelouses.

Les mousses forment de petits gamétophytes, qui constituent la phase dominante du cycle de vie. Des structures vertes et plates, ressemblant à de vraies feuilles, mais dépourvues de tissu vasculaire, sont attachées en spirale à une tige centrale. Les plantes absorbent l'eau et les nutriments directement par le biais de ces structures foliaires. Certaines mousses ont de petites branches. Certaines caractéristiques primitives des algues vertes, comme le sperme flagellé, sont toujours présentes dans les mousses dont la reproduction dépend de l'eau. Les autres caractéristiques des mousses sont clairement des adaptations à la terre ferme. Par exemple, des stomates sont présents sur les tiges du sporophyte et un système vasculaire primitif remonte le long de la tige du sporophyte. De plus, les mousses sont ancrées au substrat, qu'il s'agisse de sol, de roche ou de tuiles, par des rhizoïdes multicellulaires. Ces structures sont des précurseurs des racines. Ils proviennent de la base du gamétophyte, mais ne constituent pas la principale voie d'absorption de l'eau et des minéraux. L'absence d'un véritable système racinaire explique pourquoi il est si facile de déchirer les tapis de mousse d'un tronc d'arbre. Le cycle de vie de la mousse suit le schéma d'alternance des générations, comme le montre la figure\(\PageIndex{6}\). La structure la plus connue est le gamétophyte haploïde, qui germe à partir d'une spore haploïde et forme d'abord un protonème, généralement un enchevêtrement de filaments unicellulaires qui entourent le sol. Les cellules semblables à un méristème apical se divisent activement et donnent naissance à un gamétophore, composé d'une tige photosynthétique et de structures semblables à du feuillage. Les rhizoïdes se forment à la base du gamétophore. Les gamétangies des deux sexes se développent sur des gamétophores distincts. L'organe mâle (l'anthéridie) produit de nombreux spermatozoïdes, tandis que l'archégonium (l'organe féminin) forme un seul ovule. Lors de la fécondation, le sperme remonte le long du cou jusqu'au centre et s'unit à l'ovule à l'intérieur de l'archégonium. Le zygote, protégé par l'archégonium, se divise et se développe en un sporophyte, toujours attaché par son pied au gamétophyte.

Art Connection

Figure\(\PageIndex{6}\) : Cette illustration montre le cycle de vie des mousses. (crédit : modification de l'œuvre de Mariana Ruiz Villareal)

Parmi les affirmations suivantes concernant le cycle de vie des mousses, laquelle est fausse ?

1. Le gamétophyte mature est haploïde.
2. Le sporophyte produit des spores haploïdes.
3. Le calyptra se forme pour former un gamétophyte mature.
4. Le zygote est logé dans le centre.

Les soies élancées (pluriel, soies), comme le montre la figure\(\PageIndex{7}\), contiennent des cellules tubulaires qui transfèrent les nutriments de la base du sporophyte (le pied) vers le sporange ou la capsule.

Figure\(\PageIndex{7}\) : Cette photographie montre les longues tiges élancées, appelées soies, reliées aux capsules de la mousse Thamnobryum alopecurum. (crédit : modification de l'œuvre de Hermann Schachner)

Une structure appelée péristome augmente la propagation des spores lorsque l'extrémité de la capsule tombe au moment de la dispersion. Le tissu concentrique qui entoure l'embouchure de la capsule est constitué d'unités triangulaires bien ajustées, un peu comme des « dents » ; celles-ci s'ouvrent et se ferment en fonction du niveau d'humidité et libèrent périodiquement des spores.

Résumé

Les plantes non vasculaires sans pépins sont petites et le gamétophyte est le stade dominant de leur cycle de vie. Dépourvues de système vasculaire et de racines, elles absorbent l'eau et les nutriments sur toutes leurs surfaces exposées. Connus collectivement sous le nom de bryophytes, les trois principaux groupes sont les hépatiques, les hornworts et les mousses. Les hépatiques sont les plantes les plus primitives et sont étroitement apparentées aux premières plantes terrestres. Les hornworts ont développé des stomates et possèdent un seul chloroplaste par cellule. Les mousses possèdent des cellules conductrices simples et sont fixées au substrat par des rhizoïdes. Ils colonisent les habitats rudes et peuvent regagner de l'humidité après l'assèchement. Le sporange de la mousse est une structure complexe qui permet la libération de spores loin de la plante mère.

Connexions artistiques

Figure\(\PageIndex{6}\) : Parmi les affirmations suivantes concernant le cycle de vie des mousses, laquelle est fausse ?

1. Le gamétophyte mature est haploïde.
2. Le sporophyte produit des spores haploïdes.
3. Les rhizoïdes bourgeonnent pour former un gamétophyte mature.
4. Le zygote est logé dans le centre.

Réponse

C.

Lexique

capsule

cas du sporange dans les mousses

gemma

fragment de feuille (pluriel, gemmae) qui se répand pour une reproduction asexuée

hornworts

groupe de plantes non vasculaires dans lesquelles apparaissent des stomates

hépatiques

groupe le plus primitif des plantes non vasculaires

les mousses

groupe de bryophytes dans lequel apparaît un système conducteur primitif

péristome

tissu qui entoure l'ouverture de la capsule et permet la libération périodique de spores

protonème

enchevêtrement de filaments unicellulaires qui se forment à partir de la spore haploïde

rhizoïdes

des filaments fins qui ancrent la plante au substrat

seta

tige qui soutient la capsule dans les mousses