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8.3 : Utilisation de l'énergie lumineuse pour fabriquer des molécules organiques

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    Compétences à développer

    • Décrivez le cycle de Calvin
    • Définir la fixation du carbone
    • Expliquer le fonctionnement de la photosynthèse dans le cycle énergétique de tous les organismes vivants

    Une fois que l'énergie solaire est convertie en énergie chimique et stockée temporairement dans les molécules d'ATP et de NADPH, la cellule dispose du combustible nécessaire pour construire des molécules de glucides pour le stockage d'énergie à long terme. Les produits des réactions dépendantes de la lumière, l'ATP et le NADPH, ont une durée de vie de l'ordre des millionièmes de secondes, tandis que les produits des réactions indépendantes de la lumière (glucides et autres formes de carbone réduit) peuvent survivre pendant des centaines de millions d'années. Les molécules de glucides fabriquées auront un squelette d'atomes de carbone. D'où vient le carbone ? Il provient du dioxyde de carbone, le gaz qui est un déchet de la respiration chez les microbes, les champignons, les plantes et les animaux.

    Le cycle Calvin

    Chez les plantes, le dioxyde de carbone (CO 2) pénètre dans les feuilles par les stomates, où il diffuse sur de courtes distances à travers les espaces intercellulaires jusqu'à atteindre les cellules du mésophylle. Une fois dans les cellules du mésophylle, le CO 2 se diffuse dans le stroma du chloroplaste, site des réactions de photosynthèse indépendantes de la lumière. Ces réactions ont en fait plusieurs noms qui leur sont associés. Un autre terme, le cycle de Calvin, est nommé en l'honneur de l'homme qui l'a découvert, et parce que ces réactions fonctionnent comme un cycle. D'autres l'appellent le cycle Calvin-Benson pour inclure le nom d'un autre scientifique impliqué dans sa découverte. Le nom le plus dépassé est celui des réactions sombres, car la lumière n'est pas directement requise (Figure\(\PageIndex{1}\)). Cependant, le terme réaction à l'obscurité peut être trompeur car il implique à tort que la réaction ne se produit que la nuit ou qu'elle est indépendante de la lumière, raison pour laquelle la plupart des scientifiques et des instructeurs ne l'utilisent plus.

    Cette illustration montre que l'ATP et le NADPH produits lors des réactions à la lumière sont utilisés dans le cycle de Calvin pour fabriquer du sucre.
    Figure\(\PageIndex{1}\) : Les réactions lumineuses exploitent l'énergie du soleil pour produire des liaisons chimiques, de l'ATP et du NADPH. Ces molécules porteuses d'énergie sont fabriquées dans le stroma où s'effectue la fixation du carbone.

    Les réactions indépendantes de la lumière du cycle de Calvin peuvent être organisées en trois étapes de base : fixation, réduction et régénération.

    Étape 1 : Fixation

    Dans le stroma, en plus du CO 2, deux autres composants sont présents pour initier les réactions indépendantes de la lumière : une enzyme appelée ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase/oxygénase (RuBisCO) et trois molécules de ribulose bisphosphate (RuBP), comme le montre la Figure\(\PageIndex{2}\). Le RuBP possède cinq atomes de carbone, flanqués de deux phosphates.

    Art Connection

    Un diagramme du cycle de Calvin est présenté avec ses trois étapes : fixation du carbone, réduction du 3-PGA et régénération du RuBP. Au stade 1, l'enzyme RuBisCO ajoute un dioxyde de carbone à la molécule à cinq carbones RuBP, produisant ainsi deux molécules de 3-PGA à trois carbones. Au stade 2, deux NADPH et deux ATP sont utilisés pour réduire le 3-PGA en GA3P. Au stade 3, le RuBP est régénéré à partir du GA3P. Un ATP est utilisé dans le processus. Trois cycles complets produisent un nouveau GA3P, qui est extrait du cycle et transformé en glucose (C6H12O6).
    Figure\(\PageIndex{2}\) : Le cycle de Calvin comporte trois étapes. Au stade 1, l'enzyme RubisCO incorpore du dioxyde de carbone dans une molécule organique, le 3-PGA. Au stade 2, la molécule organique est réduite à l'aide d'électrons fournis par le NADPH. Au stade 3, la RuBP, la molécule qui commence le cycle, est régénérée afin que le cycle puisse se poursuivre. Une seule molécule de dioxyde de carbone est incorporée à la fois. Le cycle doit donc être terminé trois fois pour produire une seule molécule de GA3P à trois carbones et six fois pour produire une molécule de glucose à six carbones.

    Laquelle des affirmations suivantes est vraie ?

    1. Dans la photosynthèse, l'oxygène, le dioxyde de carbone, l'ATP et le NADPH sont des réactifs. Le GA3P et l'eau sont des produits.
    2. Lors de la photosynthèse, la chlorophylle, l'eau et le dioxyde de carbone sont des réactifs. Le GA3P et l'oxygène sont des produits.
    3. Dans la photosynthèse, l'eau, le dioxyde de carbone, l'ATP et le NADPH sont des réactifs. Le RuBP et l'oxygène sont des produits.
    4. Dans la photosynthèse, l'eau et le dioxyde de carbone sont des réactifs. Le GA3P et l'oxygène sont des produits.

    RubisCO catalyse une réaction entre le CO 2 et le RuBP. Pour chaque molécule de CO 2 qui réagit avec un RuBP, deux molécules d'un autre composé (3-PGA) se forment. Le PGA contient trois atomes de carbone et un phosphate. Chaque cycle implique un seul RuBP et un dioxyde de carbone et forme deux molécules de 3-PGA. Le nombre d'atomes de carbone reste le même, car les atomes se déplacent pour former de nouvelles liaisons au cours des réactions (3 atomes du 3CO 2 + 15 atomes du 3RuBP = 18 atomes dans 3 atomes de 3-PGA). Ce processus est appelé fixation du carbone, car le CO 2 est « fixé » à partir d'une forme inorganique dans des molécules organiques.

    Étape 2 : Réduction

    L'ATP et le NADPH sont utilisés pour convertir les six molécules de 3-PGA en six molécules d'un produit chimique appelé glycéraldéhyde 3-phosphate (G3P). Il s'agit d'une réaction de réduction car elle implique un gain d'électrons par le 3-PGA. Rappelons qu'une réduction est le gain d'un électron par un atome ou une molécule. Six molécules d'ATP et de NADPH sont utilisées. Pour l'ATP, de l'énergie est libérée avec la perte de l'atome de phosphate terminal, qui le convertit en ADP ; pour le NADPH, de l'énergie et un atome d'hydrogène sont perdus, le convertissant en NADP +. Ces deux molécules retournent aux réactions voisines dépendantes de la lumière pour être réutilisées et redynamisées.

    Étape 3 : Régénération

    Il est intéressant de noter qu'à ce stade, une seule des molécules du G3P quitte le cycle de Calvin et est envoyée dans le cytoplasme pour contribuer à la formation d'autres composés nécessaires à la plante. Comme le G3P exporté par le chloroplaste possède trois atomes de carbone, il faut trois « tours » du cycle de Calvin pour fixer suffisamment de carbone net pour exporter un G3P. Mais chaque tour produit deux G3P, donc trois tours font six G3P. L'une est exportée tandis que les cinq molécules de G3P restantes restent dans le cycle et sont utilisées pour régénérer le RuBP, ce qui permet au système de se préparer à une fixation plus importante de CO 2. Trois autres molécules d'ATP sont utilisées dans ces réactions de régénération.

    Lien vers l'apprentissage

    Ce lien mène à une animation du cycle de Calvin. Cliquez sur Étape 1, Étape 2, puis Étape 3 pour voir G3P et ATP se régénérer pour former RuBP.

    Evolution Connection : Photosynthèse

    Au cours de l'évolution de la photosynthèse, un changement majeur s'est produit, passant du type de photosynthèse bactérien qui n'implique qu'un seul photosystème et est généralement anoxygène (ne génère pas d'oxygène) à la photosynthèse oxygénique moderne (génère de l'oxygène), utilisant deux photosystèmes. Cette photosynthèse oxygénée moderne est utilisée par de nombreux organismes, des feuilles tropicales géantes de la forêt tropicale aux minuscules cellules cyanobactériennes, et le processus et les composants de cette photosynthèse restent largement les mêmes. Les photosystèmes absorbent la lumière et utilisent des chaînes de transport d'électrons pour convertir l'énergie en énergie chimique de l'ATP et du NADH. Les réactions indépendantes de la lumière qui suivent assemblent ensuite les molécules de glucides avec cette énergie.

    La photosynthèse des plantes du désert a développé des adaptations qui préservent l'eau. Dans la chaleur extrême et sèche, chaque goutte d'eau doit être utilisée pour survivre. Comme les stomates doivent s'ouvrir pour permettre l'absorption du CO 2, l'eau s'échappe de la feuille pendant la photosynthèse active. Les plantes du désert ont développé des procédés pour conserver l'eau et faire face à des conditions difficiles. Une utilisation plus efficace du CO 2 permet aux plantes de s'adapter à un mode de vie avec moins d'eau. Certaines plantes comme les cactus (Figure\(\PageIndex{3}\)) can prepare materials for photosynthesis during the night by a temporary carbon fixation/storage process, because opening the stomata at this time conserves water due to cooler temperatures. In addition, cacti have evolved the ability to carry out low levels of photosynthesis without opening stomata at all, an extreme mechanism to face extremely dry periods.

    This photo shows short, round prickly cacti growing in cracks in a rock.
    Figure \(\PageIndex{3}\): The harsh conditions of the desert have led plants like these cacti to evolve variations of the light-independent reactions of photosynthesis. These variations increase the efficiency of water usage, helping to conserve water and energy. (credit: Piotr Wojtkowski)

    The Energy Cycle

    Whether the organism is a bacterium, plant, or animal, all living things access energy by breaking down carbohydrate molecules. But if plants make carbohydrate molecules, why would they need to break them down, especially when it has been shown that the gas organisms release as a “waste product” (CO2) acts as a substrate for the formation of more food in photosynthesis? Remember, living things need energy to perform life functions. In addition, an organism can either make its own food or eat another organism—either way, the food still needs to be broken down. Finally, in the process of breaking down food, called cellular respiration, heterotrophs release needed energy and produce “waste” in the form of CO2 gas.

    In nature, there is no such thing as waste. Every single atom of matter and energy is conserved, recycling over and over infinitely. Substances change form or move from one type of molecule to another, but their constituent atoms never disappear (Figure \(\PageIndex{4}\)).

    CO2 is no more a form of waste than oxygen is wasteful to photosynthesis. Both are byproducts of reactions that move on to other reactions. Photosynthesis absorbs light energy to build carbohydrates in chloroplasts, and aerobic cellular respiration releases energy by using oxygen to metabolize carbohydrates in the cytoplasm and mitochondria. Both processes use electron transport chains to capture the energy necessary to drive other reactions. These two powerhouse processes, photosynthesis and cellular respiration, function in biological, cyclical harmony to allow organisms to access life-sustaining energy that originates millions of miles away in a burning star humans call the sun.

    This photograph shows a giraffe eating leaves from a tree. Labels indicate that the giraffe consumes oxygen and releases carbon dioxide, whereas the tree consumes carbon dioxide and releases oxygen.
    Figure \(\PageIndex{4}\): Photosynthesis consumes carbon dioxide and produces oxygen. Aerobic respiration consumes oxygen and produces carbon dioxide. These two processes play an important role in the carbon cycle. (credit: modification of work by Stuart Bassil)

    Summary

    Using the energy carriers formed in the first steps of photosynthesis, the light-independent reactions, or the Calvin cycle, take in CO2 from the environment. An enzyme, RuBisCO, catalyzes a reaction with CO2 and another molecule, RuBP. After three cycles, a three-carbon molecule of G3P leaves the cycle to become part of a carbohydrate molecule. The remaining G3P molecules stay in the cycle to be regenerated into RuBP, which is then ready to react with more CO2. Photosynthesis forms an energy cycle with the process of cellular respiration. Plants need both photosynthesis and respiration for their ability to function in both the light and dark, and to be able to interconvert essential metabolites. Therefore, plants contain both chloroplasts and mitochondria.

    Art Connections

    Figure \(\PageIndex{2}\): Which of the following statements is true?

    1. In photosynthesis, oxygen, carbon dioxide, ATP, and NADPH are reactants. G3P and water are products.
    2. In photosynthesis, chlorophyll, water, and carbon dioxide are reactants. G3P and oxygen are products.
    3. In photosynthesis, water, carbon dioxide, ATP, and NADPH are reactants. RuBP and oxygen are products.
    4. In photosynthesis, water and carbon dioxide are reactants. G3P and oxygen are products.
    Answer

    D

    Glossary

    Calvin cycle
    light-independent reactions of photosynthesis that convert carbon dioxide from the atmosphere into carbohydrates using the energy and reducing power of ATP and NADPH
    carbon fixation
    process of converting inorganic CO2 gas into organic compounds
    reduction
    gain of electron(s) by an atom or molecule