7.5 : Métabolisme sans oxygène

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Compétences à développer

Discutez de la différence fondamentale entre la respiration cellulaire anaérobie et la fermentation
Décrire le type de fermentation qui se produit facilement dans les cellules animales et les conditions qui déclenchent cette fermentation

En respiration aérobie, l'accepteur d'électrons final est une molécule d'oxygène, O ₂. En cas de respiration aérobie, l'ATP sera produit en utilisant l'énergie des électrons de haute énergie transportés par le NADH ou le FADH ₂ vers la chaîne de transport d'électrons. S'il n'y a pas de respiration aérobie, le NADH doit être réoxydé en ^NAD+ pour être réutilisé comme support d'électrons pour que la voie glycolytique se poursuive. Comment cela se fait-il ? Certains systèmes vivants utilisent une molécule organique comme accepteur d'électrons final. Les procédés qui utilisent une molécule organique pour régénérer le ^NAD+ à partir du NADH sont collectivement appelés fermentation. En revanche, certains systèmes vivants utilisent une molécule inorganique comme accepteur final d'électrons. Les deux méthodes sont appelées respiration cellulaire anaérobie, dans laquelle les organismes convertissent de l'énergie pour leur utilisation en l'absence d'oxygène.

Cette photo montre une prolifération de bactéries vertes dans l'eau. — Figure\(\PageIndex{1}\) : La couleur verte observée dans ces eaux côtières provient d'une éruption de bactéries productrices de sulfure d'hydrogène. Ces bactéries anaérobies réductrices de sulfate libèrent du sulfure d'hydrogène lorsqu'elles décomposent les algues présentes dans l'eau. (source : modification des travaux de la NASA/Jeff Schmaltz, de l'équipe MODIS Land Rapid Response au GSFC de la NASA, catalogue d'images de la NASA sur la Terre visible)

Respiration cellulaire anaérobie

Certains procaryotes, dont certaines espèces de bactéries et d'archées, utilisent la respiration anaérobie. Par exemple, le groupe d'Archées appelé méthanogènes réduit le dioxyde de carbone en méthane pour oxyder le NADH. Ces microorganismes se trouvent dans le sol et dans le tube digestif des ruminants, tels que les vaches et les moutons. De même, les bactéries réductrices de sulfate et les Archaea, dont la plupart sont anaérobies (Figure\(\PageIndex{1}\)), réduisent le sulfate en sulfure d'hydrogène pour régénérer le ^NAD+ à partir du NADH.

Lien vers l'apprentissage

Vidéo\(\PageIndex{1}\) : Regardez cette vidéo pour voir la respiration cellulaire anaérobie en action.

Fermentation par acide lactique

La méthode de fermentation utilisée par les animaux et certaines bactéries, comme celles du yogourt, est la fermentation à l'acide lactique (Figure\(\PageIndex{2}\)). Ce type de fermentation est couramment utilisé dans les globules rouges des mammifères et dans les muscles squelettiques dont l'apport en oxygène est insuffisant pour permettre la poursuite de la respiration aérobie (c'est-à-dire dans les muscles sollicités au point de fatigue). Dans les muscles, l'accumulation d'acide lactique doit être éliminée par la circulation sanguine et le lactate doit être introduit dans le foie pour un métabolisme ultérieur. Les réactions chimiques de la fermentation de l'acide lactique sont les suivantes :

\[\text{Pyruvic} \enspace \text{acid} + \text{NADH} \leftrightarrow \text{lactic} \enspace \text{acid} + \text{NAD}^+ \nonumber\]

L'enzyme utilisée dans cette réaction est la lactate déshydrogénase (LDH). La réaction peut se dérouler dans les deux sens, mais la réaction de gauche à droite est inhibée par des conditions acides. On pensait autrefois que cette accumulation d'acide lactique provoquait une raideur musculaire, de la fatigue et des douleurs, bien que des recherches plus récentes contestent cette hypothèse. Une fois que l'acide lactique a été retiré du muscle et circulé vers le foie, il peut être reconverti en acide pyruvique et catabolisé pour produire de l'énergie.

Cette illustration montre que pendant la glycolyse, le glucose est décomposé en deux molécules de pyruvate et que, ce faisant, deux NADH se forment à partir du NAD^ {+}. Au cours de la fermentation de l'acide lactique, les deux molécules de pyruvate sont converties en lactate et le NADH est recyclé en NAD^ {+}. — Figure\(\PageIndex{2}\) : La fermentation de l'acide lactique est courante dans les cellules musculaires à court d'oxygène.

Exercice\(\PageIndex{1}\)

Le trémétol, un poison métabolique présent dans la racine du serpent blanc, empêche le métabolisme du lactate. Lorsque les vaches mangent cette plante, elle est concentrée dans le lait qu'elles produisent. Les humains qui consomment du lait tombent malades. Les symptômes de cette maladie, notamment des vomissements, des douleurs abdominales et des tremblements, s'aggravent après l'exercice. Pourquoi pensez-vous que c'est le cas ?

Réponse: La maladie est causée par l'accumulation de lactate. Le taux de lactate augmente après l'exercice, aggravant les symptômes. La maladie du lait est rare aujourd'hui, mais elle était courante dans le Midwest des États-Unis au début des années 1800.

Fermentation alcoolique

Un autre processus de fermentation familier est la fermentation alcoolique (Figure\(\PageIndex{3}\)) qui produit de l'éthanol, un alcool. La première réaction chimique de fermentation alcoolique est la suivante (le CO ₂ ne participe pas à la seconde réaction) :

\[\text{Pyruvic} \enspace \text{acid} \rightarrow \ce{CO_2} + \text{acetaldehyde} + \text{NADH} \rightarrow \text{ethanol} + \text{NAD}^+ \nonumber\]

La première réaction est catalysée par la pyruvate décarboxylase, une enzyme cytoplasmique, avec une coenzyme de pyrophosphate de thiamine (TPP, dérivé de la vitamine B ₁ et également appelée thiamine). Un groupe carboxyle est retiré de l'acide pyruvique, libérant du dioxyde de carbone sous forme de gaz. La perte de dioxyde de carbone réduit la taille de la molécule d'un carbone, produisant de l'acétaldéhyde. La seconde réaction est catalysée par l'alcool déshydrogénase pour oxyder le NADH en NAD ⁺ et réduire l'acétaldéhyde en éthanol. La fermentation de l'acide pyruvique par la levure produit l'éthanol présent dans les boissons alcoolisées. La tolérance à l'éthanol de la levure est variable, allant d'environ 5 % à 21 %, selon la souche de levure et les conditions environnementales.

Cette photo montre de grandes cuves de fermentation cylindriques empilées les unes sur les autres. — Figure\(\PageIndex{3}\) : La fermentation du jus de raisin en vin produit du CO ₂ en tant que sous-produit. Les cuves de fermentation sont équipées de vannes permettant de relâcher la pression créée par le dioxyde de carbone produit à l'intérieur des cuves.

Autres types de fermentation

D'autres méthodes de fermentation sont utilisées chez les bactéries. De nombreux procaryotes sont facultativement anaérobies. Cela signifie qu'ils peuvent passer de la respiration aérobie à la fermentation, en fonction de la disponibilité de l'oxygène. Certains procaryotes, comme Clostridia, sont des anaérobies obligatoires. Les anaérobies obligatoires vivent et se développent en l'absence d'oxygène moléculaire. L'oxygène est un poison pour ces microorganismes et les tue en cas d'exposition. Il convient de noter que toutes les formes de fermentation, à l'exception de la fermentation à l'acide lactique, produisent du gaz. La production de types particuliers de gaz est utilisée comme indicateur de la fermentation de glucides spécifiques, ce qui joue un rôle dans l'identification des bactéries en laboratoire. Diverses méthodes de fermentation sont utilisées par divers organismes pour garantir un apport adéquat en ^NAD+ pour la sixième étape de la glycolyse. Sans ces voies, cette étape ne se produirait pas et aucun ATP ne serait prélevé lors de la dégradation du glucose.

Résumé

Si le NADH ne peut pas être oxydé par la respiration aérobie, un autre accepteur d'électrons est utilisé. La plupart des organismes utiliseront une forme de fermentation pour réaliser la régénération du NAD ⁺, assurant ainsi la poursuite de la glycolyse. La régénération du ^{NAD+ pendant} la fermentation ne s'accompagne pas d'une production d'ATP ; par conséquent, le potentiel du NADH de produire de l'ATP à l'aide d'une chaîne de transport d'électrons n'est pas utilisé.

Lexique

respiration cellulaire anaérobie: processus dans lequel les organismes convertissent de l'énergie pour leur utilisation en l'absence d'oxygène

fermentation: processus de régénération du ^NAD+ avec un composé inorganique ou organique servant d'accepteur d'électrons final, se produit en l'absence ; se produit en l'absence d'oxygène