6.4 : ATP : adénosine triphosphate

Compétences à développer

• Expliquer le rôle de l'ATP en tant que monnaie énergétique cellulaire
• Décrire comment l'énergie est libérée par hydrolyse de l'ATP

Même les réactions exergoniques libérant de l'énergie nécessitent une petite quantité d'énergie d'activation pour se poursuivre. Cependant, considérez les réactions endergoniques, qui nécessitent un apport énergétique beaucoup plus important, car leurs produits contiennent plus d'énergie libre que leurs réactifs. À l'intérieur de la cellule, d'où vient l'énergie nécessaire à de telles réactions ? La réponse se trouve dans une molécule fournissant de l'énergie appelée adénosine triphosphate, ou ATP. L'ATP est une petite molécule relativement simple (Figure\(\PageIndex{1}\)), mais dans certaines de ses liaisons, elle contient le potentiel d'une explosion d'énergie rapide qui peut être exploitée pour effectuer le travail cellulaire. Cette molécule peut être considérée comme la principale monnaie énergétique des cellules, de la même manière que l'argent est la monnaie que les gens échangent contre les choses dont ils ont besoin. L'ATP est utilisé pour alimenter la majorité des réactions cellulaires nécessitant de l'énergie.

Figure\(\PageIndex{1}\) : L'ATP est la principale monnaie énergétique de la cellule. Il possède un squelette d'adénosine auquel sont attachés trois groupes phosphates.

Comme son nom l'indique, l'adénosine triphosphate est composée d'adénosine liée à trois groupes phosphates (Figure\(\PageIndex{1}\)). L'adénosine est un nucléoside composé d'adénine, une base azotée, et d'un sucre à cinq carbones, le ribose. Les trois groupes phosphates, du plus proche au plus éloigné du sucre ribose, sont étiquetés alpha, bêta et gamma. Ensemble, ces groupes chimiques constituent une puissance énergétique. Cependant, toutes les liaisons au sein de cette molécule n'existent pas dans un état d'énergie particulièrement élevé. Les deux liaisons qui relient les phosphates sont également des liaisons à haute énergie (liaisons phosphoanhydrides) qui, lorsqu'elles sont rompues, libèrent suffisamment d'énergie pour alimenter une variété de réactions et de processus cellulaires. Ces liaisons à haute énergie sont les liaisons entre les deuxième et troisième groupes phosphate (ou bêta et gamma) et entre les premier et deuxième groupes phosphate. La raison pour laquelle ces liaisons sont considérées comme « à haute énergie » est que les produits de cette rupture de liaison, l'adénosine diphosphate (ADP) et un groupe phosphate inorganique (P _i), ont une énergie libre considérablement inférieure à celle des réactifs : l'ATP et une molécule d'eau. Comme cette réaction se produit à l'aide d'une molécule d'eau, elle est considérée comme une réaction d'hydrolyse. En d'autres termes, l'ATP est hydrolysé en ADP dans la réaction suivante :

\[\ce{ATP + H_2O \rightarrow ADP + P_{i} + free\: energy} \nonumber\]

Comme la plupart des réactions chimiques, l'hydrolyse de l'ATP en ADP est réversible. La réaction inverse régénère l'ATP à partir d'ADP + P _i. En effet, les cellules dépendent de la régénération de l'ATP, tout comme les humains dépendent de la régénération de l'argent dépensé grâce à une sorte de revenu. Comme l'hydrolyse de l'ATP libère de l'énergie, la régénération de l'ATP doit nécessiter un apport d'énergie libre. La formation d'ATP est exprimée dans cette équation :

\[\ce{ADP + P_{i} + free\: energy \rightarrow ATP + H_2O} \nonumber\]

Deux questions importantes demeurent en ce qui concerne l'utilisation de l'ATP comme source d'énergie. Quelle quantité exacte d'énergie libre est libérée par l'hydrolyse de l'ATP, et comment cette énergie libre est-elle utilisée pour le travail cellulaire ? Le ∆G calculé pour l'hydrolyse d'une mole d'ATP en ADP et P _i est de −7,3 kcal/mole (−30,5 kJ/mol). Comme ce calcul est vrai dans des conditions standard, on peut s'attendre à ce qu'une valeur différente existe dans des conditions cellulaires. En fait, le ∆G pour l'hydrolyse d'une mole d'ATP dans une cellule vivante est presque le double de la valeur dans les conditions standard : 14 kcal/mol (−57 kJ/mol).

L'ATP est une molécule très instable. À moins d'être utilisé rapidement pour effectuer un travail, l'ATP se dissocie spontanément en ADP + P _i, et l'énergie libre libérée au cours de ce processus est perdue sous forme de chaleur. La deuxième question posée ci-dessus, à savoir comment l'énergie libérée par l'hydrolyse de l'ATP est utilisée pour effectuer des travaux à l'intérieur de la cellule, dépend d'une stratégie appelée couplage énergétique. Les cellules couplent la réaction exergonique d'hydrolyse de l'ATP aux réactions endergoniques, ce qui leur permet de se poursuivre. Un exemple de couplage énergétique utilisant l'ATP implique une pompe ionique transmembranaire extrêmement importante pour le fonctionnement cellulaire. Cette pompe sodium-potassium (pompe Na ⁺ /K ⁺) entraîne le sodium hors de la cellule et le potassium dans la cellule (Figure\(\PageIndex{2}\)). Une grande partie de l'ATP d'une cellule est utilisée pour alimenter cette pompe, car les processus cellulaires amènent une grande quantité de sodium dans la cellule et de potassium hors de la cellule. La pompe fonctionne en permanence pour stabiliser les concentrations cellulaires de sodium et de potassium. Pour que la pompe tourne d'un cycle (exportation de trois ions Na ⁺ et importation de deux ions K ⁺), une molécule d'ATP doit être hydrolysée. Lorsque l'ATP est hydrolysé, son phosphate gamma ne se contente pas de flotter, il est en fait transféré sur la protéine de la pompe. Ce processus de liaison d'un groupe phosphate à une molécule est appelé phosphorylation. Comme dans la plupart des cas d'hydrolyse de l'ATP, un phosphate issu de l'ATP est transféré sur une autre molécule. À l'état phosphorylé, la pompe Na ⁺ /K ⁺ possède plus d'énergie libre et est déclenchée pour subir un changement de conformation. Ce changement lui permet de libérer du Na ⁺ vers l'extérieur de la cellule. Il lie ensuite le K ⁺ extracellulaire, ce qui, par un autre changement de conformation, provoque le détachement du phosphate de la pompe. Cette libération de phosphate déclenche la libération du K ⁺ à l'intérieur de la cellule. Essentiellement, l'énergie libérée par l'hydrolyse de l'ATP est couplée à l'énergie nécessaire pour alimenter la pompe et transporter les ions Na ⁺ et K ⁺. L'ATP effectue un travail cellulaire en utilisant cette forme basique de couplage énergétique par phosphorylation.

Art Connection

Figure\(\PageIndex{2}\) : La pompe sodium-potassium est un exemple de couplage énergétique. L'énergie dérivée de l'hydrolyse exergonique de l'ATP est utilisée pour pomper les ions sodium et potassium à travers la membrane cellulaire.

L'hydrolyse d'une molécule d'ATP libère 7,3 kcal/mol d'énergie (∆G = −7,3 kcal/mol d'énergie). S'il faut 2,1 kcal/mol d'énergie pour déplacer un Na ⁺ à travers la membrane (∆G = +2,1 kcal/mol d'énergie), combien d'ions sodium pourraient être déplacés par l'hydrolyse d'une molécule d'ATP ?

Souvent, lors de réactions métaboliques cellulaires, telles que la synthèse et la dégradation des nutriments, certaines molécules doivent être légèrement modifiées dans leur conformation pour devenir des substrats pour l'étape suivante de la série de réactions. C'est le cas, par exemple, lors des toutes premières étapes de la respiration cellulaire, lorsqu'une molécule de glucose est décomposée au cours du processus de glycolyse. Dans la première étape de ce processus, l'ATP est nécessaire à la phosphorylation du glucose, créant ainsi un intermédiaire à haute énergie mais instable. Cette réaction de phosphorylation entraîne un changement de conformation qui permet à la molécule de glucose phosphorylée d'être convertie en fructose phosphorylé. Le fructose est un intermédiaire nécessaire pour que la glycolyse progresse. Ici, la réaction exergonique d'hydrolyse de l'ATP est couplée à la réaction endergonique de conversion du glucose en un intermédiaire phosphorylé dans la voie. Encore une fois, l'énergie libérée par la rupture d'une liaison phosphate au sein de l'ATP a été utilisée pour la phosphorylation d'une autre molécule, créant ainsi un intermédiaire instable et provoquant un changement conformationnel important.

Lien vers l'apprentissage

Regardez une animation interactive du processus de glycolyse produisant de l'ATP sur ce site.

Résumé

L'ATP est la principale molécule fournissant de l'énergie aux cellules vivantes. L'ATP est composé d'un nucléotide, d'un sucre à cinq carbones et de trois groupes phosphates. Les liaisons qui relient les phosphates (liaisons phosphoanhydrides) ont un contenu énergétique élevé. L'énergie libérée par l'hydrolyse de l'ATP en ADP + P _i est utilisée pour effectuer le travail cellulaire. Les cellules utilisent l'ATP pour effectuer des travaux en couplant la réaction exergonique d'hydrolyse de l'ATP aux réactions endergoniques. L'ATP donne son groupe phosphate à une autre molécule par un processus connu sous le nom de phosphorylation. La molécule phosphorylée est à un état énergétique plus élevé et est moins stable que sa forme non phosphorylée, et cette énergie ajoutée provenant de l'ajout du phosphate permet à la molécule de subir sa réaction endergonique.

Connexions artistiques

Figurine\(\PageIndex{2}\): The hydrolysis of one ATP molecule releases 7.3 kcal/mol of energy (∆G = −7.3 kcal/mol of energy). If it takes 2.1 kcal/mol of energy to move one Na⁺ across the membrane (∆G = +2.1 kcal/mol of energy), how many sodium ions could be moved by the hydrolysis of one ATP molecule?

Answer

Three sodium ions could be moved by the hydrolysis of one ATP molecule. The ∆G of the coupled reaction must be negative. Movement of three sodium ions across the membrane will take 6.3 kcal of energy (2.1 kcal × 3 Na⁺ ions = 6.3 kcal). Hydrolysis of ATP provides 7.3 kcal of energy, more than enough to power this reaction. Movement of four sodium ions across the membrane, however, would require 8.4 kcal of energy, more than one ATP molecule can provide.

Glossary

ATP

adenosine triphosphate, the cell’s energy currency

phosphoanhydride bond

bond that connects phosphates in an ATP molecule