25.4 : Anatomie microscopique du rein
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Objectifs d'apprentissage
- Distinguer les différences histologiques entre le cortex rénal et la moelle
- Décrire la structure de la membrane de filtration
- Identifier les principales structures et subdivisions des corpuscules rénaux, des tubules rénaux et des capillaires rénaux
- Discutez de la fonction des capillaires péritubulaires et du canal droit.
- Identifier l'emplacement de l'appareil juxtaglomérulaire et décrire les cellules qui le tapissent
- Décrire l'histologie du tubule alambiqué proximal, de l'anse de Henle, du tubule alambiqué distal et des canaux collecteurs
Les structures rénales qui assurent le travail essentiel du rein ne sont pas visibles à l'œil nu. Seul un microscope optique ou électronique peut révéler ces structures. Même dans ce cas, des coupes sérielles et une reconstruction informatique sont nécessaires pour nous donner une vision complète de l'anatomie fonctionnelle du néphron et des vaisseaux sanguins associés.
Les néphrons : l'unité fonctionnelle
Les néphrons prélèvent un simple filtrat du sang et le transforment en urine. De nombreux changements se produisent dans les différentes parties du néphron avant que l'urine ne soit créée pour être éliminée. Le terme formant de l'urine sera utilisé ci-après pour décrire le filtrat tel qu'il est modifié en urine véritable. La tâche principale de la population de néphrons est d'équilibrer le plasma par rapport aux valeurs de consigne homéostatiques et d'excréter des toxines potentielles dans les urines. Pour ce faire, ils remplissent trois fonctions principales : filtration, réabsorption et sécrétion. Ils ont également des fonctions secondaires supplémentaires qui exercent un contrôle dans trois domaines : la pression artérielle (via la production de rénine), la production de globules rouges (via l'hormone EPO) et l'absorption du calcium (via la conversion du calcidiol en calcitriol, la forme active de la vitamine D).
Corpuscule rénal
Comme indiqué précédemment, le corpuscule rénal est constitué d'une touffe de capillaires appelée glomérule, qui est largement entourée par la capsule (glomérulaire) de Bowman. Le glomérule est un lit capillaire à haute pression situé entre les artérioles afférentes et efférentes. La capsule de Bowman entoure le glomérule pour former une lumière, puis capture et dirige ce filtrat vers le PCT. La partie la plus externe de la capsule de Bowman, la couche pariétale, est un simple épithélium squameux. Il passe dans les capillaires glomérulaires dans une étreinte intime pour former la couche viscérale de la capsule. Ici, les cellules ne sont pas squameuses, mais des cellules de forme unique (podocytes) qui étendent des bras en forme de doigts (pédicelles) pour recouvrir les capillaires glomérulaires (Figure\(\PageIndex{1}\)). Ces projections s'entrecroisent pour former des fentes de filtration, laissant de petits espaces entre les doigts pour former un tamis. Lorsque le sang passe à travers le glomérule, 10 à 20 % du plasma filtre entre ces doigts en forme de tamis pour être capturé par la capsule de Bowman et acheminé vers le PCT. Lorsque les fenêtres des capillaires glomérulaires correspondent aux espaces entre les « doigts » des podocytes, la seule chose qui sépare la lumière capillaire de la lumière de la capsule de Bowman est leur membrane basale commune (Figure\(\PageIndex{2}\)). Ces trois caractéristiques constituent ce que l'on appelle la membrane de filtration. Cette membrane permet un mouvement très rapide du filtrat du capillaire à la capsule à travers des pores de seulement 70 nm de diamètre.
Les fenestrations empêchent la filtration des cellules sanguines ou des protéines volumineuses, mais laissent passer la plupart des autres constituants. Ces substances se croisent facilement si leur taille est inférieure à 4 nm et la plupart passent librement jusqu'à 8 nm. Un autre facteur influant sur la capacité des substances à franchir cette barrière est leur charge électrique. Les protéines associées à ces pores sont chargées négativement, de sorte qu'elles ont tendance à repousser les substances chargées négativement et à permettre aux substances chargées positivement de passer plus facilement. La membrane basale empêche la filtration de protéines de taille moyenne à grande, telles que les globulines. La membrane de filtration contient également des cellules mésangiales qui peuvent se contracter pour aider à réguler le taux de filtration du glomérule. Dans l'ensemble, la filtration est régulée par les fenestrations dans les cellules endothéliales capillaires, les podocytes dotés de fentes de filtration, la charge membranaire et la membrane basale entre les cellules capillaires. Le résultat est la création d'un filtrat qui ne contient pas de cellules ni de grosses protéines et qui présente une légère prédominance de substances chargées positivement.
L'appareil juxtaglomérulaire (JGA) se trouve juste à l'extérieur de la capsule de Bowman et du glomérule (Figure\(\PageIndex{3}\)). Au point où les artérioles afférentes et efférentes entrent et sortent de la capsule de Bowman, la partie initiale du tubule contourné distal (DCT) entre en contact direct avec les artérioles. La paroi du DCT à cet endroit forme une partie de la JGA connue sous le nom de macula densa. Ce groupe de cellules épithéliales cuboïdales surveille la composition fluide du liquide circulant dans le DCT. En réponse à la concentration de Na + dans le liquide qui les traverse, ces cellules émettent des signaux paracrines. Ils possèdent également un cil unique et non mobile qui réagit à la vitesse du mouvement du liquide dans le tubule. Les signaux paracrines émis en réponse aux variations du débit et de la concentration de Na + sont l'adénosine triphosphate (ATP) et l'adénosine.
Un deuxième type de cellule de cet appareil est la cellule juxtaglomérulaire. Il s'agit d'une cellule musculaire lisse modifiée qui tapisse l'artériole afférente et qui peut se contracter ou se détendre en réponse à l'ATP ou à l'adénosine libérés par la macula densa. Cette contraction et cette relaxation régulent le flux sanguin vers le glomérule. Si l'osmolarité du filtrat est trop élevée (hyperosmotique), les cellules juxtaglomérulaires se contractent, diminuant ainsi le débit de filtration glomérulaire (TFG) et réduisant ainsi la filtration du plasma, ce qui entraîne une diminution de la formation d'urine et une meilleure rétention de liquide. Cela finira par diminuer l'osmolarité du sang vers la norme physiologique. Si l'osmolarité du filtrat est trop faible, les cellules juxtaglomérulaires se relâchent, ce qui augmente le DFG et favorise la perte d'eau dans les urines, provoquant une augmentation de l'osmolarité sanguine. En d'autres termes, lorsque l'osmolarité augmente, la filtration et la formation d'urine diminuent et l'eau est retenue. Lorsque l'osmolarité diminue, la filtration et la formation d'urine augmentent et l'eau est perdue par l'urine. Le résultat net de ces actions opposées est de maintenir le taux de filtration relativement constant. Une deuxième fonction des cellules de la macula densa est de réguler la libération de rénine par les cellules juxtaglomérulaires de l'artériole afférente (Figure\(\PageIndex{4}\)). La rénine active est une protéine composée de 304 acides aminés qui clive plusieurs acides aminés de l'angiotensinogène pour produire l'angiotensine I. L'angiotensine I n'est pas biologiquement active tant qu'elle n'est pas convertie en angiotensine II par l'enzyme de conversion de l'angiotensine (ECA) des poumons. L'angiotensine II est un vasoconstricteur systémique qui aide à réguler la pression artérielle en l'augmentant. L'angiotensine II stimule également la libération de l'aldostérone, une hormone stéroïdienne, par le cortex surrénalien. L'aldostérone stimule la réabsorption du Na + par les reins, ce qui entraîne également une rétention d'eau et une augmentation de la pression artérielle.
Tubule alambiqué proximal (PCT)
Le liquide filtré collecté par la capsule de Bowman entre dans le PCT. Il est appelé alambiqué en raison de son parcours tortueux. Des cellules cuboïdales simples forment ce tubule avec des microvillosités proéminentes sur la surface luminale, formant une bordure en brosse. Ces microvillosités créent une grande surface permettant de maximiser l'absorption et la sécrétion des solutés (Na +, Cl —, glucose, etc.), la fonction la plus essentielle de cette partie du néphron. Ces cellules transportent activement des ions à travers leurs membranes, de sorte qu'elles possèdent une forte concentration de mitochondries afin de produire suffisamment d'ATP.
Boucle de Henle
Les parties descendante et ascendante de la boucle de Henle (parfois appelée boucle du néphron) ne sont, bien entendu, que des prolongements du même tubule. Ils courent côte à côte et parallèlement l'un à l'autre après avoir effectué un virage en épingle à cheveux au point le plus profond de leur descente. La boucle descendante de Henle se compose d'une partie initiale courte et épaisse et d'une partie longue et mince, tandis que la boucle ascendante se compose d'une partie initiale courte et mince suivie d'une partie longue et épaisse. La partie épaisse descendante est constituée d'un épithélium cuboïdal simple similaire à celui du PCT. Les parties minces descendantes et ascendantes sont constituées d'un simple épithélium squameux. Comme vous le verrez plus loin, il s'agit de différences importantes, car les différentes parties de la boucle présentent des perméabilités différentes pour les solutés et l'eau. La partie épaisse ascendante est constituée d'un épithélium cuboïdal simple similaire au DCT.
Tubule alambiqué distal (DCT)
Le DCT, comme le PCT, est très tortueux et formé d'un simple épithélium cuboïdal, mais il est plus court que le PCT. Ces cellules ne sont pas aussi actives que celles du PCT ; il y a donc moins de microvillosités sur la surface apicale. Cependant, ces cellules doivent également pomper des ions en fonction de leur gradient de concentration, de sorte que vous trouverez un grand nombre de mitochondries, bien que moins nombreuses que dans le PCT.
Canaux collecteurs
Les conduits collecteurs sont continus avec le néphron mais ne font pas techniquement partie de celui-ci. En fait, chaque conduit recueille le filtrat de plusieurs néphrons pour une modification finale. Les canaux collecteurs se rejoignent à mesure qu'ils descendent plus profondément dans la médulla pour former environ 30 canaux terminaux qui se déversent au niveau d'une papille. Elles sont tapissées d'un épithélium squameux simple avec des récepteurs de l'ADH. Lorsqu'elles sont stimulées par l'ADH, ces cellules insèrent des protéines du canal aquaporine dans leurs membranes, ce qui, comme leur nom l'indique, permet à l'eau de passer de la lumière du canal à travers les cellules et de pénétrer dans les espaces interstitiels pour être récupérée par le vasa recta. Ce procédé permet de récupérer de grandes quantités d'eau du filtrat dans le sang. En l'absence d'ADH, ces canaux ne sont pas insérés, ce qui entraîne l'excrétion d'eau sous forme d'urine diluée. La plupart des cellules du corps, sinon toutes, contiennent des molécules d'aquaporine dont les canaux sont si petits que seule l'eau peut passer. Au moins 10 types d'aquaporines sont connus chez l'homme, dont six se trouvent dans les reins. La fonction de toutes les aquaporines est de permettre à l'eau de circuler à travers la membrane cellulaire hydrophobe riche en lipides (Figure\(\PageIndex{5}\)).
Révision du chapitre
L'unité fonctionnelle du rein, le néphron, comprend le corpuscule rénal, le PCT, l'anse de Henle et le DCT. Les néphrons corticaux ont de courtes boucles de Henle, tandis que les néphrons juxtamédullaires ont de longues boucles de Henle qui s'étendent jusque dans la moelle épinière. Environ 15 pour cent des néphrons sont juxtamédullaires. Le glomérule est un lit capillaire qui filtre le sang principalement en fonction de la taille des particules. Le filtrat est capté par la capsule de Bowman et dirigé vers le PCT. Une membrane de filtration est formée par les membranes basales fusionnées des podocytes et les cellules endothéliales capillaires qu'ils entourent. Les cellules mésangiales contractiles jouent également un rôle dans la régulation de la vitesse à laquelle le sang est filtré. Des cellules spécialisées de la JGA produisent des signaux paracrines pour réguler le débit sanguin et les taux de filtration du glomérule. D'autres cellules JGA produisent l'enzyme rénine, qui joue un rôle central dans la régulation de la pression artérielle. Le filtrat entre dans le PCT où se produisent l'absorption et la sécrétion de plusieurs substances. Les branches descendantes et ascendantes de la boucle de Henle sont constituées de segments épais et fins. L'absorption et la sécrétion se poursuivent dans le DCT mais dans une moindre mesure que dans le PCT. Chaque canal collecteur recueille l'urine formée par plusieurs néphrons et répond à l'hormone postérieure hypophysaire ADH en insérant des canaux d'eau aquaporine dans la membrane cellulaire pour affiner la récupération d'eau.
Questions de révision
Q. Le filtrat sanguin est capté dans la lumière du ________.
A. glomérulus
B. Capsule de Bowman
C. calices
D. papilles rénales
Réponse : B
Q. Quels sont les noms des capillaires qui suivent l'artériole efférente ?
A. arquée et médullaire
B. interlobaire et interlobulaire
C. péritubulaire et vasa recta
D. péritubulaire et médullaire
Réponse : C
Q. L'unité fonctionnelle du rein s'appelle ________.
A. le hile rénal
B. le corpuscule rénal
C. le néphron
Capsule de D. Bowman
Réponse : C
Questions sur la pensée critique
Q. Quelles structures constituent le corpuscule rénal ?
R. Les structures qui composent le corpuscule rénal sont le glomérule, la capsule de Bowman et le PCT.
Q. Quelles sont les principales structures de la membrane de filtration ?
R. Les principales structures composant la membrane filtrante sont les fenestrations et les fenêtres podocytaires, la membrane basale fusionnée et les fentes de filtration.
Lexique
- enzyme de conversion de l'angiotensine (ECA)
- enzyme produite par les poumons qui catalyse la réaction de l'angiotensine I inactive en angiotensine II active
- angiotensine I
- protéine produite par l'action enzymatique de la rénine sur l'angiotensinogène ; précurseur inactif de l'angiotensine II
- angiotensine II
- protéine produite par l'action enzymatique de l'ECA sur l'angiotensine I inactive ; provoque activement une vasoconstriction et stimule la libération d'aldostérone par le cortex surrénalien
- angiotensinogène
- protéine inactive produite par le foie dans la circulation ; précurseur de l'angiotensine I ; doit être modifiée par les enzymes rénine et ACE pour être activée
- aquaporine
- l'eau qui forme des protéines traverse la bicouche lipidique de la cellule ; permet à l'eau de traverser ; l'activation dans les conduits collecteurs est contrôlée par l'ADH
- bordure en brosse
- formé par des microvillosités à la surface de certaines cellules cuboïdales ; dans le rein, il se trouve dans le PCT ; augmente la surface d'absorption par le rein
- fenestrations
- petites fenêtres traversant une cellule, permettant une filtration rapide en fonction de la taille ; formées de manière à permettre aux substances de traverser une cellule sans se mélanger au contenu de la cellule
- fentes de filtration
- formé par les pédicelles des podocytes ; les substances filtrent entre les pédicelles en fonction de leur taille
- formation d'urine
- filtrat subissant des modifications par sécrétion et réabsorption avant la production d'urine véritable
- appareil juxtaglomérulaire (JGA)
- situé à la jonction du DCT et des artérioles afférentes et efférentes du glomérule ; joue un rôle dans la régulation du débit sanguin rénal et du DFG
- cellule juxtaglomérulaire
- cellules musculaires lisses modifiées de l'artériole afférente ; sécrète de la rénine en réponse à une baisse de la pression artérielle
- macula densa
- cellules présentes dans la partie du DCT qui forme la JGA ; détectent la concentration de Na + dans l'urine en formation
- mésangial
- cellules contractiles présentes dans le glomérule ; peuvent se contracter ou se détendre pour réguler le débit de filtration
- pédicelles
- projections en forme de doigts de podocytes entourant les capillaires glomérulaires ; interdigitées pour former une membrane de filtration
- podocytes
- les cellules forment des processus semblables à ceux des doigts ; forment la couche viscérale de la capsule de Bowman ; les pédicelles des podocytes s'interdigitent pour former une membrane de filtration
- rénine
- enzyme produite par les cellules juxtaglomérulaires en réponse à une diminution de la pression artérielle ou de l'activité nerveuse sympathique ; catalyse la conversion de l'angiotensinogène en angiotensine I