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20.1 : Structure et fonction des vaisseaux sanguins

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    Objectifs d'apprentissage

    • Comparez et contrastez les trois tuniques qui forment les parois de la plupart des vaisseaux sanguins
    • Distinguer les artères élastiques, les artères musculaires et les artérioles en fonction de leur structure, de leur emplacement et de leur fonction
    • Décrire la structure de base d'un lit capillaire, depuis le métartériole qui l'alimente jusqu'à la veinule dans laquelle il s'écoule
    • Expliquer la structure et la fonction des valves veineuses dans les grosses veines des extrémités

    Le sang est transporté dans tout le corps par les vaisseaux sanguins. Une artère est un vaisseau sanguin qui transporte le sang loin du cœur, où il se ramifie dans des vaisseaux de plus en plus petits. Finalement, les plus petites artères, les vaisseaux appelés artérioles, se ramifient en minuscules capillaires, où les nutriments et les déchets sont échangés, puis se combinent à d'autres vaisseaux qui sortent des capillaires pour former des veinules, de petits vaisseaux sanguins qui transportent le sang vers une veine, un vaisseau sanguin plus gros qui renvoie le sang vers le cœur.

    Les artères et les veines transportent le sang dans deux circuits distincts : le circuit systémique et le circuit pulmonaire (Figure\(\PageIndex{1}\)). Les artères systémiques fournissent du sang riche en oxygène aux tissus de l'organisme. Le sang renvoyé au cœur par les veines systémiques contient moins d'oxygène, car une grande partie de l'oxygène transporté par les artères est acheminée vers les cellules. En revanche, dans le circuit pulmonaire, les artères transportent le sang pauvre en oxygène uniquement vers les poumons pour les échanges gazeux. Les veines pulmonaires renvoient ensuite le sang fraîchement oxygéné des poumons vers le cœur pour être pompé vers la circulation systémique. Bien que les artères et les veines diffèrent structurellement et fonctionnellement, elles partagent certaines caractéristiques.

    Figure\(\PageIndex{1}\) : Circulation cardiovasculaire. Le circuit pulmonaire fait circuler le sang du côté droit du cœur vers les poumons, puis vers le cœur. Le circuit systémique fait circuler le sang du côté gauche du cœur vers la tête et le corps et le renvoie vers le côté droit du cœur pour répéter le cycle. Les flèches indiquent la direction du flux sanguin et les couleurs indiquent les niveaux relatifs de concentration en oxygène.

    Structures partagées

    Les différents types de vaisseaux sanguins varient légèrement dans leurs structures, mais ils partagent les mêmes caractéristiques générales. Les artères et les artérioles ont des parois plus épaisses que les veines et les veinules parce qu'elles sont plus proches du cœur et reçoivent du sang qui augmente à une pression beaucoup plus élevée (Figure\(\PageIndex{2}\)). Chaque type de vaisseau possède une lumière, un passage creux à travers lequel le sang circule. Les artères ont des lumens plus petits que les veines, une caractéristique qui contribue à maintenir la pression du sang circulant dans le système. Ensemble, leurs parois plus épaisses et leurs diamètres plus petits confèrent aux lumières artérielles une apparence plus arrondie en section transversale que les lumières des veines.

    Figure\(\PageIndex{2}\) : Structure des vaisseaux sanguins. (a) Les artères et (b) les veines ont les mêmes caractéristiques générales, mais les parois des artères sont beaucoup plus épaisses en raison de la pression sanguine plus élevée qui les traverse. (c) Une micrographie montre les différences relatives d'épaisseur. LM × 160. (Micrographie fournie par les régents de la faculté de médecine de l'Université du Michigan © 2012)

    Lorsque le sang a traversé les capillaires et a pénétré dans les veinules, la pression exercée initialement sur lui par les contractions cardiaques a diminué. En d'autres termes, par rapport aux artères, les veinules et les veines résistent à une pression beaucoup plus faible du sang qui les traverse. Leurs parois sont considérablement plus fines et leurs lumières ont un diamètre proportionnellement plus grand, ce qui permet à une plus grande quantité de sang de circuler avec moins de résistance des vaisseaux. De plus, de nombreuses veines du corps, en particulier celles des membres, contiennent des valvules qui facilitent la circulation unidirectionnelle du sang vers le cœur. Cela est essentiel car le flux sanguin ralentit dans les extrémités, en raison de la baisse de la pression et des effets de la gravité.

    Les parois des artères et des veines sont en grande partie composées de cellules vivantes et de leurs produits (y compris des fibres collagènes et élastiques) ; les cellules ont besoin d'être nourries et produisent des déchets. Comme le sang traverse les gros vaisseaux assez rapidement, il est peu probable que le sang présent dans la lumière du vaisseau puisse nourrir les cellules du vaisseau ou en éliminer les déchets. De plus, les parois des plus gros vaisseaux sont trop épaisses pour que les nutriments puissent se diffuser dans toutes les cellules. Les artères et les veines plus grandes contiennent de petits vaisseaux sanguins à l'intérieur de leurs parois, appelés vasa vasorum, littéralement « vaisseaux du vaisseau », qui leur permettent cet échange critique. La pression à l'intérieur des artères étant relativement élevée, le vasa vasorum doit fonctionner dans les couches externes du vaisseau (Figure\(\PageIndex{2}\)), faute de quoi la pression exercée par le sang traversant le vaisseau s'effondrerait, empêchant ainsi tout échange de se produire. La baisse de la pression dans les veines permet de localiser le vasa vasorum plus près de la lumière. On pense que la restriction du vasa vasorum aux couches externes des artères est l'une des raisons pour lesquelles les maladies artérielles sont plus fréquentes que les maladies veineuses, car leur localisation rend plus difficile l'alimentation des cellules des artères et l'élimination des déchets. Il existe également de minuscules nerfs dans les parois des deux types de vaisseaux qui contrôlent la contraction et la dilatation des muscles lisses. Ces nerfs minuscules sont connus sous le nom de nervi vasorum.

    Les artères et les veines possèdent les trois mêmes couches de tissu distinctes, appelées tuniques (du terme latin tunique), pour les vêtements portés pour la première fois par les anciens Romains ; le terme tunique est également utilisé pour certains vêtements modernes. De la couche la plus intérieure à la couche extérieure, ces tuniques sont la tunique intima, la tunique moyenne et la tunique externe (Figure\(\PageIndex{2}\)). Le tableau compare et met en contraste les tuniques des artères et des veines.

    Tableau\(\PageIndex{1}\) : Comparaison des tuniques dans les artères et les veines
      Artères Veines
    Apparence générale Les parois épaisses avec de petites lumières semblent
    généralement arrondies
    Les parois minces avec de grandes lumières semblent
    généralement aplaties
    Tunique Intima L'endothélium apparaît généralement ondulé en raison de la constriction des muscles lisses Membrane élastique
    interne présente dans les gros vaisseaux
    L'endothélium semble lisse
     ; membrane élastique interne absente
    Tunica media Normalement, la couche la plus épaisse des artères Les cellules musculaires
    lisses et les fibres élastiques prédominent (les proportions de celles-ci varient en fonction de la distance par rapport au cœur) Membrane élastique
    externe présente dans les gros vaisseaux
    Normalement plus mince que la tunique externe Les cellules musculaires
    lisses et les fibres collagènes prédominent (
    Nervi vasorum et vasa vasorum présents Membrane élastique
    externe absente)
    Tunique externe Normalement plus mince que la tunique moyenne, dans toutes les artères, sauf les plus grosses.
    Fibres collagènes et élastiques
    (Nervi vasorum et vasa vasorum).
    Normalement, la couche la plus épaisse des veines Les fibres
    collagènes et lisses prédominent.
    Certaines fibres musculaires lisses (
    Nervi vasorum et vasa vasorum) sont présentes

    Tunique Intima

    La tunique intima (également appelée tunique interne) est composée de couches épithéliales et de tissu conjonctif. L'épithélium pavimenteux simple spécialisé, appelé endothélium, recouvre l'intima de la tunique, qui est continu dans tout le système vasculaire, y compris la paroi des cavités cardiaques. L'endommagement de cette paroi endothéliale et l'exposition du sang aux fibres collagènes sous-jacentes sont l'une des principales causes de la formation de caillots. Jusqu'à récemment, l'endothélium était simplement considéré comme la limite entre le sang dans la lumière et les parois des vaisseaux. Des études récentes ont toutefois montré qu'il est physiologiquement essentiel à des activités telles que la régulation des échanges capillaires et la modification du flux sanguin. L'endothélium libère des substances chimiques locales appelées endothélines qui peuvent resserrer les muscles lisses situés à l'intérieur des parois du vaisseau afin d'augmenter la tension artérielle. Une surproduction non compensée d'endothélines peut contribuer à l'hypertension (pression artérielle élevée) et aux maladies cardiovasculaires.

    À côté de l'endothélium se trouve la membrane basale, ou lame basale, qui lie efficacement l'endothélium au tissu conjonctif. La membrane basale fournit de la résistance tout en maintenant de la flexibilité, et elle est perméable, ce qui permet aux matériaux de la traverser. La fine couche externe de la tunique intima contient une petite quantité de tissu conjonctif aréolaire composé principalement de fibres élastiques qui confèrent au vaisseau une flexibilité supplémentaire ; elle contient également des fibres collagènes pour apporter une résistance supplémentaire.

    Dans les grandes artères, il existe également une couche épaisse et distincte de fibres élastiques appelée membrane élastique interne (également appelée lamina élastique interne) à la limite de la tunique moyenne. Comme les autres composants de la tunique intima, la membrane élastique interne fournit de la structure tout en permettant au vaisseau de s'étirer. Elle est percée de petites ouvertures qui permettent l'échange de matières entre les tuniques. La membrane élastique interne n'est pas apparente dans les veines. De plus, de nombreuses veines, en particulier celles des membres inférieurs, contiennent des valves formées de sections d'endothélium épaissi qui sont renforcées par du tissu conjonctif et s'étendent jusqu'à la lumière.

    Au microscope, la lumière et toute l'intima de la tunique d'une veine apparaîtront lisses, tandis que celles d'une artère apparaîtront normalement ondulées en raison de la constriction partielle du muscle lisse de la tunique moyenne, la couche suivante des parois des vaisseaux sanguins.

    Tunica Media

    La tunique moyenne est la couche intermédiaire substantielle de la paroi du vaisseau (voir Figure). C'est généralement la couche la plus épaisse des artères, et elle est beaucoup plus épaisse dans les artères que dans les veines. La tunique moyenne est constituée de couches de muscles lisses soutenues par du tissu conjonctif principalement composé de fibres élastiques, dont la plupart sont disposées en feuilles circulaires. Vers la partie extérieure de la tunique, il y a également des couches de muscles longitudinaux. La contraction et la relaxation des muscles circulaires diminuent et augmentent respectivement le diamètre de la lumière du vaisseau. En particulier dans les artères, la vasoconstriction diminue le flux sanguin à mesure que le muscle lisse des parois de la tunique moyenne se contracte, rétrécissant ainsi la lumière et augmentant la pression artérielle. De même, la vasodilatation augmente le flux sanguin à mesure que le muscle lisse se détend, ce qui permet à la lumière de s'élargir et de faire chuter la pression artérielle. La vasoconstriction et la vasodilatation sont régulées en partie par de petits nerfs vasculaires, appelés nervi vasorum, ou « nerfs du vaisseau », qui traversent les parois des vaisseaux sanguins. Ce sont généralement toutes des fibres sympathiques, bien que certaines déclenchent une vasodilatation et d'autres induisent une vasoconstriction, selon la nature du neurotransmetteur et des récepteurs situés sur la cellule cible. La stimulation parasympathique déclenche une vasodilatation ainsi qu'une érection pendant l'excitation sexuelle dans les organes génitaux externes des deux sexes. Le contrôle nerveux des vaisseaux tend à être plus généralisé que le ciblage spécifique de vaisseaux sanguins individuels. Les contrôles locaux, dont il sera question plus loin, expliquent ce phénomène. (Recherchez du contenu supplémentaire pour plus d'informations sur ces aspects dynamiques du système nerveux autonome.) Les hormones et les produits chimiques locaux contrôlent également les vaisseaux sanguins. Ensemble, ces mécanismes neuronaux et chimiques réduisent ou augmentent le flux sanguin en réponse à l'évolution des conditions corporelles, de l'exercice à l'hydratation. La régulation du débit sanguin et de la pression artérielle est abordée en détail plus loin dans ce chapitre.

    Les couches musculaires lisses de la tunique sont soutenues par une structure de fibres collagènes qui lie également la tunique aux tuniques intérieure et extérieure. Outre les fibres collagènes, il existe un grand nombre de fibres élastiques qui apparaissent sous forme de lignes ondulées sur les lames préparées. La membrane élastique externe (également appelée lamina élastique externe), qui apparaît également ondulée sur les lames, sépare la tunique moyenne de la tunique externe de la tunique externe dans les grandes artères. Cette structure n'est généralement pas visible dans les petites artères, ni dans les veines.

    Tunique externe

    La tunique extérieure, la tunique externe (également appelée tunique adventitaire), est une gaine importante de tissu conjonctif composée principalement de fibres collagènes. Certaines bandes de fibres élastiques se trouvent également ici. La tunique externe des veines contient également des groupes de fibres musculaires lisses. Il s'agit normalement de la tunique veineuse la plus épaisse et peut être plus épaisse que la tunique moyenne de certaines artères plus grosses. Les couches externes de la tunique externe ne sont pas distinctes mais se fondent plutôt dans le tissu conjonctif environnant à l'extérieur du vaisseau, aidant ainsi à maintenir le vaisseau en position relative. Si vous arrivez à palper certaines veines superficielles de vos membres supérieurs et à essayer de les déplacer, vous constaterez que la tunique externe empêche cela. Si la tunique externe ne maintenait pas le vaisseau en place, tout mouvement provoquerait probablement une perturbation de la circulation sanguine.

    Artères

    Une artère est un vaisseau sanguin qui éloigne le sang du cœur. Toutes les artères ont des parois relativement épaisses qui peuvent résister à la pression élevée du sang éjecté du cœur. Cependant, ceux qui se trouvent près du cœur ont les parois les plus épaisses, contenant un pourcentage élevé de fibres élastiques dans leurs trois tuniques. Ce type d'artère est connu sous le nom d'artère élastique (Figure\(\PageIndex{3}\)). Les récipients de plus de 10 mm de diamètre sont généralement élastiques. Leurs fibres élastiques abondantes leur permettent de se dilater au fur et à mesure que le sang pompé par les ventricules les traverse, puis de reculer une fois la poussée passée. Si les parois des artères étaient rigides et incapables de se dilater et de reculer, leur résistance au flux sanguin augmenterait considérablement et la tension artérielle atteindrait des niveaux encore plus élevés, ce qui obligerait le cœur à pomper plus fort pour augmenter le volume de sang expulsé par chaque pompe (le volume systolique) et maintenir pression et débit adéquats. Les parois des artères devraient devenir encore plus épaisses en réponse à cette pression accrue. Le recul élastique de la paroi vasculaire contribue à maintenir le gradient de pression qui fait circuler le sang dans le système artériel. Une artère élastique est également connue sous le nom d'artère conductrice, car le grand diamètre de la lumière lui permet d'accepter un volume important de sang provenant du cœur et de le conduire vers des branches plus petites.

    Figure\(\PageIndex{3}\) : Types d'artères et d'artérioles. La comparaison des parois d'une artère élastique, d'une artère musculaire et d'une artériole est présentée. En termes d'échelle, le diamètre d'une artériole est mesuré en micromètres contre millimètres pour les artères élastiques et musculaires.

    Plus loin du cœur, là où l'afflux de sang s'est atténué, le pourcentage de fibres élastiques dans l'intima de la tunique d'une artère diminue et la quantité de muscle lisse dans la tunique moyenne augmente. À ce stade, l'artère est décrite comme une artère musculaire. Le diamètre des artères musculaires est généralement compris entre 0,1 mm et 10 mm. Leur tunique moyenne épaisse permet aux artères musculaires de jouer un rôle de premier plan dans la vasoconstriction. En revanche, leur quantité réduite de fibres élastiques limite leur capacité à se dilater. Heureusement, comme la tension artérielle a diminué au moment où elle atteint ces vaisseaux plus éloignés, l'élasticité est devenue moins importante.

    Notez que, bien que les distinctions entre les artères élastiques et musculaires soient importantes, il n'existe pas de « ligne de démarcation » où une artère élastique devient soudainement musculaire. Il s'agit plutôt d'une transition graduelle, car l'arbre vasculaire se ramifie à plusieurs reprises. À leur tour, les artères musculaires se ramifient pour distribuer le sang vers le vaste réseau d'artérioles. Pour cette raison, une artère musculaire est également appelée artère distributrice.

    Artérioles

    Une artériole est une très petite artère qui mène à un capillaire. Les artérioles possèdent les trois mêmes tuniques que les plus gros vaisseaux, mais l'épaisseur de chacune est considérablement réduite. La paroi endothéliale critique de l'intima de la tunique est intacte. La tunique moyenne est limitée à une ou deux couches de cellules musculaires lisses en épaisseur. La tunique externe demeure mais elle est très fine (voir Figure\(\PageIndex{3}\)).

    Avec une lumière d'un diamètre moyen de 30 micromètres ou moins, les artérioles sont essentielles pour ralentir ou résister à la circulation sanguine et, ainsi, provoquer une baisse importante de la pression artérielle. Pour cette raison, vous pouvez les voir appelés vaisseaux de résistance. Les fibres musculaires des artérioles sont normalement légèrement contractées, ce qui permet aux artérioles de maintenir un tonus musculaire constant, appelé tonus vasculaire dans ce cas, de la même manière que le tonus musculaire du muscle squelettique. En réalité, tous les vaisseaux sanguins présentent un tonus vasculaire dû à la contraction partielle des muscles lisses. L'importance des artérioles est qu'elles seront le principal site de résistance et de régulation de la pression artérielle. Le diamètre précis de la lumière d'une artériole à tout moment est déterminé par des contrôles neuraux et chimiques, et la vasoconstriction et la vasodilatation des artérioles sont les principaux mécanismes de distribution du flux sanguin.

    Capillaires

    Un capillaire est un canal microscopique qui achemine le sang vers les tissus eux-mêmes, un processus appelé perfusion. L'échange de gaz et d'autres substances se produit dans les capillaires entre le sang et les cellules environnantes et leur liquide tissulaire (liquide interstitiel). Le diamètre d'une lumière capillaire varie de 5 à 10 micromètres ; les plus petites sont à peine assez larges pour permettre à un érythrocyte de s'y faufiler. L'écoulement à travers les capillaires est souvent décrit comme une microcirculation.

    La paroi d'un capillaire est constituée de la couche endothéliale entourée d'une membrane basale contenant occasionnellement des fibres musculaires lisses. La structure de la paroi varie quelque peu : dans un gros capillaire, plusieurs cellules endothéliales adjacentes peuvent recouvrir la lumière ; dans un petit capillaire, il se peut qu'il n'y ait qu'une seule couche cellulaire qui s'enroule pour entrer en contact avec elle-même.

    Pour que les capillaires fonctionnent, leurs parois doivent être perméables, ce qui permet aux substances de passer à travers. Il existe trois principaux types de capillaires, qui diffèrent selon leur degré de « fuite » : les capillaires continus, fenêtrés et sinusoïdes (Figure\(\PageIndex{4}\)).

    Capillaires continus

    Le type de capillaire le plus courant, le capillaire continu, se trouve dans presque tous les tissus vascularisés. Les capillaires continus se caractérisent par un revêtement endothélial complet avec des jonctions serrées entre les cellules endothéliales. Bien qu'une jonction étanche soit généralement imperméable et ne laisse passer que l'eau et les ions, ils sont souvent incomplets dans les capillaires, laissant des fentes intercellulaires qui permettent l'échange d'eau et d'autres très petites molécules entre le plasma sanguin et le liquide interstitiel. Les substances qui peuvent passer d'une cellule à l'autre comprennent des produits métaboliques tels que le glucose, l'eau et de petites molécules hydrophobes comme les gaz et les hormones, ainsi que divers leucocytes. Les capillaires continus non associés au cerveau sont riches en vésicules de transport, contribuant à l'endocytose ou à l'exocytose. Les cellules du cerveau font partie de la barrière hémato-encéphalique. Ici, il y a des jonctions étroites et aucune fente intercellulaire, ainsi qu'une épaisse membrane basale et des extensions d'astrocytes appelées pieds d'extrémité ; ces structures se combinent pour empêcher le mouvement de presque toutes les substances.

    Figure\(\PageIndex{4}\) : Types de capillaires. Les trois principaux types de capillaires : continus, fenêtrés et sinusoïdes.

    Capillaires fenêtrés

    Un capillaire fenêtré est un capillaire qui possède des pores (ou des fenestrations) en plus de jonctions serrées dans la paroi endothéliale. Ils rendent le capillaire perméable aux plus grosses molécules. Le nombre de fenestrations et leur degré de perméabilité varient cependant en fonction de leur emplacement. Les capillaires fenêtrés sont courants dans l'intestin grêle, principal site d'absorption des nutriments, ainsi que dans les reins, qui filtrent le sang. On les trouve également dans le plexus choroïde du cerveau et dans de nombreuses structures endocriniennes, notamment l'hypothalamus, l'hypophyse, les glandes pinéales et les glandes thyroïdiennes.

    Capillaires sinusoïdes

    Un capillaire sinusoïde (ou sinusoïde) est le type de capillaire le moins courant. Les capillaires sinusoïdes sont aplatis et présentent de vastes espaces intercellulaires et des membranes basales incomplètes, en plus de fentes intercellulaires et de fenestrations. Cela leur donne une apparence qui ressemble à celle du fromage suisse. Ces très grandes ouvertures permettent le passage des plus grosses molécules, y compris les protéines plasmatiques et même les cellules. Le flux sanguin à travers les sinusoïdes est très lent, ce qui laisse plus de temps pour l'échange de gaz, de nutriments et de déchets. Les sinusoïdes se trouvent dans le foie et la rate, dans la moelle osseuse, dans les ganglions lymphatiques (où elles transportent la lymphe et non le sang) et dans de nombreuses glandes endocrines, y compris l'hypophyse et les glandes surrénales. Sans ces capillaires spécialisés, ces organes ne seraient pas en mesure de remplir leur myriade de fonctions. Par exemple, lorsque la moelle osseuse forme de nouvelles cellules sanguines, celles-ci doivent pénétrer dans le système sanguin et ne peuvent le faire que par les grandes ouvertures d'un capillaire sinusoïde ; elles ne peuvent pas passer par les petites ouvertures des capillaires continus ou fenêtrés. Le foie a également besoin de vastes capillaires sinusoïdes spécialisés afin de traiter les matières qui lui sont apportées par la veine porte hépatique à partir du tube digestif et de la rate, et de libérer les protéines plasmatiques dans la circulation.

    Métartérioles et lits capillaires

    Un métartériole est un type de vaisseau qui présente des caractéristiques structurales à la fois d'une artériole et d'un capillaire. Légèrement plus gros que le capillaire classique, le muscle lisse de la tunique moyenne du métartériole n'est pas continu mais forme des anneaux de muscles lisses (sphincters) avant l'entrée des capillaires. Chaque métartériole provient d'une artériole terminale et de branches qui alimentent en sang un lit capillaire qui peut être composé de 10 à 100 capillaires.

    Les sphincters précapillaires, cellules musculaires lisses circulaires qui entourent le capillaire à son origine avec le métartériole, régulent étroitement le flux sanguin d'un métartériole vers les capillaires qu'il alimente. Leur fonction est essentielle : si tous les lits capillaires du corps s'ouvraient simultanément, ils retiendraient collectivement chaque goutte de sang dans le corps et il n'y en aurait aucune dans les artères, les artérioles, les veinules, les veines ou le cœur lui-même. Normalement, les sphincters précapillaires sont fermés. Lorsque les tissus environnants ont besoin d'oxygène et contiennent un excès de déchets, les sphincters précapillaires s'ouvrent, ce qui permet au sang de circuler et d'échanger avant de se refermer (Figure\(\PageIndex{5}\)). Si tous les sphincters précapillaires d'un lit capillaire sont fermés, le sang s'écoulera du métartériole directement dans un canal de circulation, puis dans la circulation veineuse, en contournant complètement le lit capillaire. Cela crée ce que l'on appelle un shunt vasculaire. De plus, une anastomose artério-veineuse peut contourner le lit capillaire et mener directement au système veineux.

    Bien que l'on puisse s'attendre à ce que le flux sanguin dans un lit capillaire soit fluide, en réalité, il se déplace selon un flux irrégulier et pulsé. Ce schéma, appelé vasomotion, est régulé par des signaux chimiques qui sont déclenchés en réponse à des modifications des conditions internes, telles que les niveaux d'oxygène, de dioxyde de carbone, d'ions hydrogène et d'acide lactique. Par exemple, lors d'un exercice intense, lorsque les niveaux d'oxygène diminuent et que les niveaux de dioxyde de carbone, d'ions hydrogène et d'acide lactique augmentent, les lits capillaires du muscle squelettique sont ouverts, comme ils le seraient dans le système digestif lorsque des nutriments sont présents dans le tube digestif. Pendant les périodes de sommeil ou de repos, les vaisseaux des deux zones sont en grande partie fermés ; ils ne s'ouvrent qu'occasionnellement pour permettre aux réserves d'oxygène et de nutriments de se déplacer vers les tissus afin de maintenir les processus vitaux de base.

    Figure\(\PageIndex{5}\) : Lit capillaire. Dans un lit capillaire, les artérioles donnent naissance à des métartérioles. Les sphincters précapillaires situés à la jonction d'un métartériole avec un capillaire régulent le flux sanguin. Un canal de circulation relie le métartériole à une veinule. Une anastomose artérioveineuse, qui relie directement l'artériole à la veinule, est représentée en bas.

    Vénules

    Une veinule est une veine extrêmement petite, généralement de 8 à 100 micromètres de diamètre. Les veinules postcapillaires rejoignent de multiples capillaires sortant d'un lit capillaire. De multiples veinules se rejoignent pour former des veines. Les parois des veinules sont constituées d'endothélium, une fine couche intermédiaire composée de quelques cellules musculaires et de fibres élastiques, ainsi que d'une couche externe de fibres de tissu conjonctif qui constituent une très fine tunique externe (Figure). Les veinules et les capillaires sont les principaux sites d'émigration ou de diapédèse, dans lesquels les globules blancs adhèrent à la paroi endothéliale des vaisseaux, puis se faufilent à travers les cellules adjacentes pour pénétrer dans le liquide tissulaire.

    Veines

    Une veine est un vaisseau sanguin qui achemine le sang vers le cœur. Comparées aux artères, les veines sont des vaisseaux à parois minces avec des lumières larges et irrégulières (voir Figure\(\PageIndex{6}\)). Comme il s'agit de vaisseaux à basse pression, les veines plus grosses sont généralement équipées de valves qui favorisent la circulation unidirectionnelle du sang vers le cœur et empêchent le reflux vers les capillaires causé par l'hypotension artérielle inhérente aux veines ainsi que par l'attraction de la gravité. Le tableau compare les caractéristiques des artères et des veines.

    Figure\(\PageIndex{6}\) : Comparaison des veines et des veinules. De nombreuses veines sont munies de valves qui empêchent le reflux du sang, alors que les veinules n'en ont pas. En termes d'échelle, le diamètre d'une veinule est mesuré en micromètres alors qu'il est en millimètres pour les veines.
    Tableau\(\PageIndex{2}\) : Comparaison des artères et des veines
      Artères Veines
    Direction du flux sanguin Éloigne le sang du cœur Conduit le sang vers le cœur
    Apparence générale arrondi Irrégulier, souvent effondré
    Pression Élevé Faible
    Épaisseur de paroi Épais Mince
    concentration relative en oxygène

    Plus haut dans les artères systémiques

     

    Plus bas dans les artères pulmonaires

    Plus bas dans les veines systémiques

     

    Plus élevé dans les veines pulmonaires

    Vannes Non présent Présent le plus souvent dans les membres et dans les veines inférieures au cœur

    TROUBLES DE LA... Système cardiovasculaire : œdème et varices

    Malgré la présence de valves et l'apport d'autres adaptations anatomiques et physiologiques que nous aborderons sous peu, au cours d'une journée, du sang s'accumulera inévitablement, en particulier dans les membres inférieurs, sous l'effet de la gravité. Tout sang qui s'accumule dans une veine augmente la pression à l'intérieur de celle-ci, qui peut ensuite être réfléchie dans les petites veines, les veinules et éventuellement même les capillaires. Une pression accrue favorisera l'écoulement des fluides hors des capillaires vers le liquide interstitiel. La présence d'un excès de liquide tissulaire autour des cellules entraîne une affection appelée œdème.

    La plupart des gens constatent une accumulation quotidienne de liquide tissulaire, surtout s'ils passent la majeure partie de leur vie professionnelle debout (comme la plupart des professionnels de santé). Cependant, l'œdème clinique va au-delà de l'enflure normale et nécessite un traitement médical. L'œdème peut avoir de nombreuses causes potentielles, notamment l'hypertension et l'insuffisance cardiaque, une grave carence en protéines, une insuffisance rénale et bien d'autres. Afin de traiter l'œdème, qui est un signe plutôt qu'un trouble discret, la cause sous-jacente doit être diagnostiquée et atténuée.

    Figure\(\PageIndex{7}\) : Varices. Les varices se trouvent fréquemment dans les membres inférieurs. (crédit : Thomas Kriese)

    L'œdème peut s'accompagner de varices, en particulier dans les veines superficielles des jambes (Figure 20.1.7). Ce trouble survient lorsque des valves défectueuses permettent au sang de s'accumuler dans les veines, provoquant leur distension, leur torsion et leur visibilité à la surface du tégument. Les varices peuvent apparaître chez les deux sexes, mais elles sont plus fréquentes chez les femmes et sont souvent liées à la grossesse. Bien plus que de simples imperfections esthétiques, les varices sont souvent douloureuses et parfois lancinantes ou lancinantes. Sans traitement, elles ont tendance à s'aggraver avec le temps. L'utilisation d'un tuyau de soutien, ainsi que l'élévation des pieds et des jambes dans la mesure du possible, peuvent être utiles pour soulager cette condition. La chirurgie au laser et les procédures radiologiques interventionnelles peuvent réduire la taille et la gravité des varices. Les cas graves peuvent nécessiter une intervention chirurgicale conventionnelle pour enlever les vaisseaux endommagés. Comme il existe généralement des schémas circulatoires redondants, c'est-à-dire des anastomoses, pour les veines plus petites et plus superficielles, l'ablation n'altère généralement pas la circulation. Il est prouvé que les patients atteints de varices courent un risque accru de développer un thrombus ou un caillot.

    Les veines comme réservoirs de sang

    Outre leur fonction principale de retour du sang vers le cœur, les veines peuvent être considérées comme des réservoirs sanguins, car les veines systémiques contiennent environ 64 pour cent du volume sanguin à un moment donné (Figure\(\PageIndex{8}\)). Leur capacité à retenir une telle quantité de sang est due à leur capacité élevée, c'est-à-dire à leur capacité à se dilater facilement pour stocker un volume élevé de sang, même à basse pression. Les grandes lumières et les parois relativement fines des veines les rendent beaucoup plus extensibles que les artères ; on dit donc qu'il s'agit de vaisseaux capacitifs.

    Figure\(\PageIndex{8}\) : Distribution du flux sanguin.

    Lorsque le flux sanguin doit être redistribué vers d'autres parties du corps, le centre vasomoteur situé dans le bulbe rachidien envoie une stimulation sympathique aux muscles lisses des parois des veines, provoquant une constriction, ou dans ce cas, une venoconstriction. Moins dramatique que la vasoconstriction observée dans les petites artères et artérioles, la veinoconstriction peut être assimilée à un « raidissement » de la paroi vasculaire. Cela augmente la pression sur le sang dans les veines, accélérant ainsi son retour vers le cœur. Comme vous le remarquerez sur la figure\(\PageIndex{8}\), environ 21 pour cent du sang veineux se trouve dans les réseaux veineux du foie, de la moelle osseuse et du tégument. Ce volume de sang est appelé réserve veineuse. Grâce à la venoconstriction, ce volume de sang « de réserve » peut revenir plus rapidement au cœur pour être redistribué vers d'autres parties de la circulation.

    LIEN PROFESSIONNEL : chirurgiens et techniciens vasculaires

    La chirurgie vasculaire est une spécialité dans laquelle le médecin s'occupe principalement des maladies de la partie vasculaire du système cardiovasculaire. Cela comprend la réparation et le remplacement de vaisseaux malades ou endommagés, l'élimination de la plaque des vaisseaux, les interventions minimalement invasives, y compris l'insertion de cathéters veineux, et la chirurgie traditionnelle. Après avoir terminé ses études de médecine, le médecin effectue généralement une résidence en chirurgie de 5 ans suivie d'une à deux années supplémentaires de formation spécialisée en médecine vasculaire. Aux États-Unis, la plupart des chirurgiens vasculaires sont membres de la Society of Vascular Surgery.

    Les techniciens vasculaires sont des spécialistes des technologies d'imagerie qui fournissent des informations sur la santé du système vasculaire. Ils peuvent également aider les médecins à traiter les troubles des artères et des veines. Cette profession fait souvent double emploi avec la technologie cardiovasculaire, qui inclurait également des traitements impliquant le cœur. Bien que reconnu par l'American Medical Association, il n'existe actuellement aucune exigence de licence pour les techniciens vasculaires, et l'agrément est volontaire. Les techniciens vasculaires sont généralement titulaires d'un diplôme ou d'un certificat d'associé, qui implique une formation de 18 mois à 2 ans. Le Bureau du travail des États-Unis prévoit que cette profession augmentera de 29 % entre 2010 et 2020.

    Révision du chapitre

    Le sang pompé par le cœur traverse une série de vaisseaux appelés artères, artérioles, capillaires, veinules et veines avant de retourner vers le cœur. Les artères transportent le sang loin du cœur et se ramifient vers des vaisseaux plus petits, formant des artérioles. Les artérioles distribuent le sang vers les lits capillaires, sites d'échange avec les tissus corporels. Les capillaires remontent vers de petits vaisseaux appelés veinules qui s'écoulent dans les grosses veines et finissent par retourner vers le cœur.

    Le système artériel étant un système à pression relativement élevée, les artères ont des parois épaisses qui apparaissent rondes en coupe transversale. Le système veineux est un système à basse pression, contenant des veines qui ont des lumens plus grands et des parois plus fines. Ils apparaissent souvent aplatis. Les artères, les artérioles, les veinules et les veines sont composées de trois tuniques appelées tunique intima, tunique moyenne et tunique externe. Les capillaires n'ont qu'une couche intima de tunique. La tunique intima est une fine couche composée d'un simple épithélium squameux appelé endothélium et d'une petite quantité de tissu conjonctif. La tunique moyenne est une zone plus épaisse composée de quantités variables de muscles lisses et de tissu conjonctif. C'est la couche la plus épaisse de toutes les artères, à l'exception des plus grosses. La tunique externe est principalement une couche de tissu conjonctif, bien que dans les veines, elle contienne également des muscles lisses. La circulation sanguine dans les vaisseaux peut être considérablement influencée par la vasoconstriction et la vasodilatation de leurs parois.

    Questions de révision

    Q. L'endothélium se trouve dans le ________.

    A. tunique intima

    B. tunica media

    C. tunique externe

    D. lumen

     

    Réponse : A

    Q. Contrôle du système nerveux vasculaire ________.

    A. vasoconstriction

    B. vasodilatation

    C. perméabilité capillaire

    D. à la fois vasoconstriction et vasodilatation

     

    Réponse : D

    Q. Plus près du cœur, les artères devraient avoir un pourcentage plus élevé de ________.

    A. endothélium

    B. fibres musculaires lisses

    C. fibres élastiques

    D. fibres collagènes

     

    Réponse : C

    Q. Lequel des énoncés suivants décrit le mieux les veines ?

    A. à parois épaisses, petits lumens, basse pression, sans vannes

    B. à paroi mince, grands lumens, basse pression, avec soupapes

    C. à paroi mince, petits lumens, haute pression, avec soupapes

    D. à parois épaisses, grands lumens, haute pression, vannes noires

     

    Réponse : B

    Q. Un type de capillaire particulièrement perméable que l'on trouve dans le foie et dans certains autres tissus est appelé ________.

    A. lit capillaire

    B. capillaire fenêtré

    C. capillaire sinusoïde

    D. métartériole

     

    Réponse : C

    Questions sur la pensée critique

    Q. Les artérioles sont souvent appelées vaisseaux de résistance. Pourquoi ?

    R. Les artérioles reçoivent le sang des artères, qui sont des vaisseaux dont la lumière est beaucoup plus grande. Comme leur propre lumen ne mesure en moyenne que 30 micromètres ou moins, les artérioles sont essentielles pour ralentir ou résister à la circulation sanguine. Les artérioles peuvent également se contracter ou se dilater, ce qui fait varier leur résistance, pour aider à répartir le flux sanguin vers les tissus.

    Q. La consommation de cocaïne provoque une vasoconstriction. Cela risque-t-il d'augmenter ou de diminuer la tension artérielle, et pourquoi ?

    R. La vasoconstriction provoque le rétrécissement des lumières des vaisseaux sanguins. Cela augmente la pression du sang qui circule dans le vaisseau.

    Q. Un vaisseau sanguin contenant quelques fibres musculaires lisses et du tissu conjonctif, et seule une très fine tunique externe achemine le sang vers le cœur. De quel type de navire s'agit-il ?

    R. Il s'agit d'une veinule.

    Lexique

    artériole
    (également, vaisseau de résistance) très petite artère menant à un capillaire
    anastomose artérioveineuse
    vaisseau court reliant une artériole directement à une veinule et contournant les lits capillaires
    artère
    vaisseau sanguin qui éloigne le sang du cœur ; peut être un vaisseau conducteur ou distributeur
    capacitance
    capacité d'une veine à distendre et à emmagasiner le sang
    cuves capacitives
    veines
    capillaire
    le plus petit des vaisseaux sanguins où se produit un échange physique entre le sang et les cellules tissulaires entourées de liquide interstitiel
    lit capillaire
    réseau de 10 à 100 capillaires reliant les artérioles aux veinules
    capillaire continu
    type de capillaire le plus courant, présent dans pratiquement tous les tissus sauf l'épithélium et le cartilage ; présente de très petites lacunes dans la paroi endothéliale qui permettent l'échange
    artère élastique
    (également, artère conductrice) artère aux fibres élastiques abondantes située plus près du cœur, qui maintient le gradient de pression et conduit le sang vers des branches plus petites
    membrane élastique externe
    membrane composée de fibres élastiques qui sépare la tunique moyenne de la tunique externe ; visible dans les grandes artères
    capillaire fenêtré
    type de capillaire avec des pores ou des fenestrations dans l'endothélium qui permettent le passage rapide de certaines petites matières
    membrane élastique interne
    membrane composée de fibres élastiques qui sépare la tunique intima de la tunique moyenne ; visible dans les grandes artères
    lumen
    intérieur d'une structure tubulaire telle qu'un vaisseau sanguin ou une partie du tube digestif à travers laquelle circulent le sang, le chyme ou d'autres substances
    métartériole
    vaisseau court issu d'une artériole terminale qui se ramifie pour alimenter un lit capillaire
    microcirculation
    flux sanguin à travers les capillaires
    artère musculaire
    (également artère distributrice) artère dotée d'une masse musculaire lisse abondante dans la tunique moyenne qui se ramifie pour distribuer le sang vers le réseau artériolaire
    nervi vasorum
    petites fibres nerveuses présentes dans les artères et les veines qui déclenchent la contraction du muscle lisse de leurs parois
    perfusion
    distribution de sang dans les capillaires afin que les tissus puissent être alimentés
    sphincters précapillaires
    anneaux circulaires de muscle lisse qui entourent l'entrée d'un capillaire et régulent le flux sanguin dans ce capillaire
    capillaire sinusoïde
    type de capillaire le plus rare, qui présente de très grands espaces intercellulaires dans la membrane basale en plus de fentes et de fenestrations ; on le trouve dans des zones telles que la moelle osseuse et le foie où se produisent le passage de grosses molécules
    canal routier
    continuation du métartériole qui permet au sang de contourner un lit capillaire et de s'écouler directement dans une veinule, créant ainsi un shunt vasculaire
    tunique externe
    (également, tunique adventitaire) couche externe ou tunique d'un vaisseau (à l'exception des capillaires)
    tunique intima
    (également, tunique interne) doublure intérieure ou tunique d'un vaisseau
    tunica media
    couche intermédiaire ou tunique d'un vaisseau (à l'exception des capillaires)
    vasa vasorum
    de petits vaisseaux sanguins situés à l'intérieur des parois ou des tuniques de gros vaisseaux qui alimentent les cellules des vaisseaux et en éliminent les déchets
    shunt vasculaire
    maintien du métartériole et du canal de circulation qui permet au sang de contourner les lits capillaires pour s'écouler directement de la circulation artérielle vers la circulation veineuse
    vasoconstriction
    constriction du muscle lisse d'un vaisseau sanguin, entraînant une diminution du diamètre vasculaire
    vasodilatation
    relaxation du muscle lisse de la paroi d'un vaisseau sanguin, entraînant une augmentation du diamètre vasculaire
    vasomotion
    écoulement irrégulier et pulsatile du sang à travers les capillaires et les structures connexes
    veine
    vaisseau sanguin qui conduit le sang vers le cœur
    réserve veineuse
    volume de sang contenu dans les veines systémiques du tégument, de la moelle osseuse et du foie qui peut être renvoyé au cœur pour y circuler, si nécessaire
    veinule
    petit vaisseau menant des capillaires aux veines