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18.2: 发育和器官生成

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    生物体从单细胞合子发育成多细胞生物的过程复杂且调节良好。 这种调节是通过细胞和组织之间的信号传导以及差异基因表达形式的反应发生的。

    早期胚胎发育

    受精是配子（卵子和精子）融合形成合子的过程（图\(\PageIndex{1}\)）。 为了确保后代只有一组完整的二倍体染色体，只有一个精子必须与一个卵融合。 在哺乳动物中，一个叫做 zona pellucida 的层可以保护卵子。 精子细胞的头尖是一种像溶酶体一样的结构，称为顶体，它含有酶。 当精子与 zona pellucida 结合时，会发生一系列事件，称为顶体反应。 这些反应涉及来自顶体的酶，使精子质膜与卵质膜融合，并允许精子核转移到卵子中。 卵子和精子的核膜分解，两个单倍体核融合形成二倍体核或基因组。

    显微照片显示精子的头部正在接触卵子表面。 卵子比精子大得多。
    图\(\PageIndex{1}\)：受精是精子和卵子融合形成合子的过程。 （来源：来自 Matt Russell 的比例尺数据）

    为了确保卵子受精的精子不超过一个，一旦卵膜的一个位置发生顶体反应，卵子就会在其他位置释放蛋白质，以防止其他精子与卵子融合。

    多细胞生物的发育始于这种单细胞合子，它经历了快速的细胞分裂，称为裂解（图\(\PageIndex{2}\) a），形成了一个叫做 blastula 的空心细胞球（图\(\PageIndex{2}\) b）。

    a 部分：插图显示受精卵分为两个、四个、八个、十六个和三十二个细胞。 b 部分：显示了一个空心的细胞球。 表面的细胞被称为 blastoderm，空心中心被称为 blastocoel。
    图\(\PageIndex{2}\)：（a）在分裂过程中，合子迅速分裂成多个细胞。 (b) 细胞自行重新排列，形成一个叫做 blastula 的空心球。 （来源 a：对《灰色解剖学》作品的修改；来源 b：Pearson Scott Foresman 对作品的修改；捐赠给维基媒体基金会）

    在哺乳动物中，blastula 在下一个发育阶段形成囊泡。 在这里，blastula 中的细胞分为两层：内部细胞团和称为滋养层的外层。 内部细胞团将继续形成胚胎。 滋养细胞分泌的酶允许将囊胚植入子宫内膜。 滋养细胞将有助于胎盘并滋养胚胎。

    概念在行动

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    访问人类发展基金会网站的虚拟人类胚胎项目，点击查看胚胎发育阶段的互动页面，包括显微照片和旋转三维图像。

    然后，blastula 中的细胞在空间上重新排列，形成三层细胞。 这个过程被称为胃化。 在胃化过程中，blastula 会自身折叠，细胞迁移形成三层细胞（图\(\PageIndex{3}\)) in a structure, the gastrula, with a hollow space that will become the digestive tract. Each of the layers of cells is called a germ layer and will differentiate into different organ systems.

    插图显示了 blastula 到 gastura 形成胃肠的连续 3 个步骤。 第一步是空心细胞球。 在第二步中，空心球中的一部分细胞开始缩进空腔中，就像一只手被推入气球时一样。 在第三步中，这个部分一直缩进到空腔中，形成了一个三层杯子，上面有一个叫做 blastopore 的小开口。 杯子的三层是外胚层，中间的中胚层和里面的内胚层。
    图\(\PageIndex{3}\)：胃化是 blastula 中的细胞自身重新排列以形成生殖层的过程。 （来源：阿比盖尔·派恩对作品的修改）

    三个细菌层是内胚层、外胚层和中胚层。 每个生殖层中的细胞分化为组织和胚胎器官。 外胚层产生神经系统和表皮等组织。 中胚层产生体内的肌肉细胞和结缔组织。 内胚层产生肠道和许多内脏器官。

    器官生成

    胃化导致三个细菌层的形成，这些细菌层在动物体内不同器官的进一步发育过程中会产生。 这个过程被称为器官生成。

    器官从生殖层通过分化过程发育。 在分化过程中，胚胎干细胞会表达特定的基因组，这些基因将决定其最终细胞类型。 例如，外胚层中的某些细胞会表达皮肤细胞特有的基因。 结果，这些细胞将呈现表皮细胞的形状和特征。 分化过程受来自细胞胚胎环境的位置特定化学信号的调节，这些信号引发了一系列调节基因表达的事件。

    摘要

    胚胎发育的早期阶段从受精开始。 受精过程受到严格控制，以确保只有一个精子与一个卵子融合。 受精后，合子会被分解形成囊状体。 在某些物种中，blastula 是一个空心的细胞球，它经历了一个称为胃化的过程，在此过程中形成了三个生殖层。 外胚层产生神经系统和表皮皮肤细胞，中胚层产生体内的肌肉细胞和结缔组织，内胚层产生消化系统和其他内脏器官。 器官发生是从生殖层形成器官。 每个细菌层都会产生特定的组织类型。

    词汇表

    囊泡
    哺乳动物 blastula 中的细胞分离成内层和外层时形成的结构
    胃食
    blastula 自身折叠形成三个细菌层的过程
    内部细胞肿块
    囊胚中的细胞内层，它变成了胚胎
    器官生成
    发育过程中的器官形成过程
    滋养细胞
    囊胚中的外层细胞，它产生了胚胎对胎盘的贡献
    zona pellucida
    哺乳动物卵周围的保护层