16.6: 神经系统
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当你读到这篇文章时，你的神经系统正在同时执行多种功能。 视觉系统正在处理页面上看到的内容；运动系统控制你的眼球运动和翻页（或点击鼠标）；前额叶皮层保持注意力。 即使是基本功能，例如呼吸和体温调节，也由神经系统控制。 神经系统是控制人体所有器官系统的两个系统之一；另一个是内分泌系统。 神经系统的控制比荷尔蒙系统更具体、更快速。 它通过细胞和细胞之间的微小间隙传递信号，而不是像内分泌系统那样通过循环系统传递信号。 它使用化学和电化学信号的组合，而不是内分泌系统使用的纯化学信号来快速覆盖长距离。 神经系统从感觉器官获取信息，对其进行处理，然后可能通过运动功能引发反应，从而导致运动，或者改变生物体的生理状态。
整个动物界的神经系统的结构和复杂性各不相同。 有些生物，例如海绵，缺乏真正的神经系统。 其他人，例如水母，缺乏真正的大脑，而是拥有一个由单独但相互关联的神经细胞（神经元）组成的系统，称为 “神经网”。 扁虫既有中枢神经系统（CNS），由神经节（连接的神经元群）和两根神经绳组成，也有一个包含延伸到全身的神经系统的周围神经系统（PNS）。 昆虫神经系统更为复杂，但也相当分散。 它包含大脑、腹侧神经绳和神经节。 这些神经节可以在没有大脑输入的情况下控制运动和行为。
与无脊椎动物相比，脊椎动物的神经系统更加复杂、集中和专业化。 尽管不同的脊椎动物神经系统差异很大，但它们都有一个共同的基本结构：包含大脑和脊髓的中枢神经系统以及由周围感觉神经和运动神经组成的PNS。 无脊椎动物和脊椎动物的神经系统之间的一个有趣区别是，许多无脊椎动物的神经绳位于腹侧（朝向胃），而脊椎动物的脊髓位于背部（朝向后部）。 进化生物学家争论这些不同的神经系统计划是分开进化的，还是脊椎动物进化过程中无脊椎动物的身体计划安排以某种方式 “翻转” 了。
神经系统由神经元、可以接收和传输化学或电信号的特殊细胞和胶质细胞（为神经元提供支持功能的细胞）组成。 存在于神经系统不同部位的神经元和神经胶质细胞的类型千差万别。
神经元和神经胶质细胞
普通实验室苍蝇果蝇 melanogaster 的神经系统含有大约 100,000 个神经元，与龙虾的数量相同。 相比之下，老鼠中有7500万个，章鱼中有3亿。 人脑包含大约860亿个神经元。 尽管这些数字截然不同，但这些动物的神经系统控制着许多相同的行为——从基本的反射到更复杂的行为，例如寻找食物和向伴侣求爱。 神经元相互之间以及与其他类型的细胞进行通信的能力是所有这些行为的基础。
大多数神经元共享相同的细胞成分。 但是神经元也是高度专业化的，不同类型的神经元具有与其功能角色相关的大小和形状。
像其他细胞一样，每个神经元都有一个细胞体（或体体），其中包含一个核、光滑而粗糙的内质网、高尔基设备、线粒体和其他细胞成分。 神经元还包含用于接收和发送电信号的独特结构，使神经元之间的通信成为可能（图\(\PageIndex{1}\)）。 树突是树状结构，从细胞体延伸，在称为突触的特殊交界处接收来自其他神经元的信息。 尽管有些神经元没有任何树突体，但大多数神经元都有一个或多个树突体。
围绕神经元的双层脂质膜不被离子渗透。 要进入或离开神经元，离子必须穿过跨膜的离子通道。 需要激活一些离子通道才能打开并允许离子进入或离开细胞。 这些离子通道对环境很敏感，可以相应地改变其形状。 因电压变化而改变其结构的离子通道称为电压门控离子通道。 细胞内部和外部之间总电荷的差异称为膜电位。
静止的神经元带负电荷：细胞内部的负电荷比外部（—70 mV）高约70毫伏。 这种电压被称为静息膜电位；它是由细胞内外离子浓度的差异以及离子通道产生的选择性渗透率引起的。 膜中的钠钾泵通过引入两个 K + 离子并去除三个 Na + 离子，在细胞内外产生不同的离子浓度。 这种泵的作用代价高昂：每回合消耗一个ATP分子。 神经元多达50％的ATP用于维持其膜静息电位。 钾离子（K +）在细胞内部较高，通过钾通道相当自由地从神经元中移出；这种正电荷的流失会在细胞内部产生净负电荷。 内部较低的钠离子（Na +）有进入的驱动力，但移动的自由度较低。 它们的通道取决于电压，当膜电位的微小变化触发它们时，它们就会打开。
神经元可以接收来自其他神经元的输入，如果该输入足够强，则将信号发送到下游神经元。 神经元之间的信号传输通常由一种称为神经递质的化学物质携带，该化学物质从一个神经元的轴突扩散到第二个神经元的树突处。 当神经递质分子与位于神经元树突上的受体结合时，神经递质会在树突的质膜中打开离子通道。 这种开口允许钠离子进入神经元，导致膜去极化，从而降低神经元膜上的电压。 树突接收到信号后，它就会被动地传播到细胞体。 来自神经递质的足够大的信号将到达轴突处。 如果它足够强（也就是说，如果达到激发阈值，则去极化到大约 —60mV），那么去极化就会产生一个正反馈回路：随着越来越多的 Na + 离子进入细胞，轴突会进一步去极化，在距离细胞更远的地方打开更多的钠通道细胞体。 这将导致轴突下方的依赖电压的 Na + 通道打开，更多的正离子进入细胞。 在轴突中，这种 “信号” 将变成静息膜电位的自我传播短暂逆转，称为动作电位。
动作潜力是一种全有或全无的事件；它要么发生，要么不发生。 神经元 “发射” 动作电位必须达到激发阈值。 当钠离子冲入细胞时，去极化实际上会将膜上的电荷反转为-70mV至+30mV。 膜电位的这种变化会导致电压门控 K + 通道打开，然后 K + 开始离开细胞，使其重新极化。 同时，Na + 通道失活，因此不再有 Na + 进入细胞。 K + 离子继续离开细胞，膜电位恢复到静止电位。 在静止电位时，K + 通道关闭，Na + 通道重置。 膜的去极化在波浪中沿轴突的长度向下移动。 它只能向一个方向移动，因为钠通道已经失活并且在膜电位再次接近静止电位之前不可用；此时它们被重置为封闭状态，可以再次打开。
轴突是一种管状结构，它将信号从细胞体传播到称为轴突末端的特殊末端。 然后，这些终端会与其他神经元、肌肉或靶器官发生突触。 当动作电位到达轴突末端时，这会导致神经递质释放到另一个神经元的树突上。 在轴突末端释放的神经递质允许信号传递给其他细胞，然后该过程又开始了。 神经元通常有一个或两个轴颈，但有些神经元不包含任何轴刺。
有些轴突被一种称为髓鞘的特殊结构覆盖，它充当绝缘体，可防止电信号在轴突向下移动时消散。 这种隔热非常重要，因为从脊柱底部到脚趾的轴突可以长达一米（3.2 英尺）。 髓鞘由神经胶质细胞产生。 沿轴突有髓鞘中的周期性间隙。 这些间隙被称为 Ranvier 的节点，是信号沿轴突传播时被 “充电” 的部位。
重要的是要注意，单个神经元不是单独起作用的，神经元的通信取决于神经元彼此（以及与其他细胞，例如肌肉细胞）之间的联系。 来自单个神经元的树突可能会与许多其他神经元进行突触接触。 例如，来自小脑中浦肯野细胞的树突被认为可以与多达200,000个其他神经元接触。
生物学在行动：神经发生
科学家曾相信，人类天生就拥有了他们将拥有的所有神经元。 过去几十年进行的研究表明，神经发生，即新神经元的诞生，一直持续到成年。 神经发生最初是在鸣鸟身上发现的，它们在学习歌曲时会产生新的神经元。 对于哺乳动物来说，新的神经元在学习中也起着重要作用：每天在海马体（一种参与学习和记忆的大脑结构）中产生大约1,000个新的神经元。 尽管大多数新神经元都会死亡，但研究人员发现，海马体中存活的新神经元数量的增加与老鼠学习新任务的程度有关。 有趣的是，运动和一些抗抑郁药也能促进海马体的神经生成。 压力有相反的效果。 尽管与其他组织的再生相比，神经发生相当有限，但该领域的研究可能会为阿尔茨海默氏症、中风和癫痫等疾病带来新的治疗方法。
科学家如何识别新的神经元？ 研究人员可以将一种叫做 bromodeoxyuridine（brdU）的化合物注射到动物的大脑中。 虽然所有细胞都将暴露于 brDU 中，但 brdU 只会被纳入处于 S 期的新生细胞的 DNA 中。 一种称为免疫组织化学的技术可用于在内置的 brDU 上贴上荧光标签，研究人员可以使用荧光显微镜来可视化脑组织中是否存在 brDU，从而可视化新神经元的存在（图\(\PageIndex{2}\)）。
虽然神经胶质细胞通常被认为是神经系统的支撑阵列，但大脑中神经胶质细胞的数量实际上比神经元的数量高出10倍。 如果没有这些神经胶质细胞所发挥的重要作用，神经元将无法发挥作用。 胶质细胞引导发育中的神经元到达目的地，缓冲原本会伤害神经元的离子和化学物质，并在轴突周围提供髓鞘套。 当神经胶质细胞功能不正常时，结果可能是灾难性的——大多数脑肿瘤是由神经胶质细胞的突变引起的。
神经元如何交流
神经系统执行的所有功能——从简单的运动反射到更高级的功能，例如记忆或决策——都需要神经元相互交流。 神经元在一个神经元的轴突和另一个神经元之间的间隙（称为突触裂缝）的树突之间进行通信，有时是细胞体。 当动作电位到达轴突末端时，它会刺激神经递质分子释放到轴突的突触旋钮与下一个细胞树突或体细胞的突触后膜之间的突触裂缝中。 神经递质是通过含有神经递质分子的囊泡的外吞作用释放出来的。 神经递质通过突触裂缝扩散，与突触后膜中的受体结合。 这些受体分子是化学调节的离子通道，会打开，允许钠进入细胞。 如果释放了足够的神经递质，则下一个细胞可能会启动动作电位，但这并不能保证。 如果释放的神经递质不足，神经信号将在此时消失。 有许多不同的神经递质是特定于具有特定功能的神经元类型的。
中枢神经系统
中枢神经系统（CNS）由大脑和脊髓组成，上面覆盖着三层称为脑膜的保护罩（“脑膜” 源自希腊语，意思是 “膜”）（图\(\PageIndex{3}\)）。 最外层是硬脑膜，中间层是网状蛛网状物质，内层是 pia mater，它直接接触并覆盖大脑和脊髓。 蛛网膜和 pia maters 之间的空间充满了脑脊液（CSF）。 大脑漂浮在脑脊液中，脑脊液起到缓冲和减震器的作用。
大脑
大脑是中枢神经系统的一部分，包含在头骨的颅腔中。 它包括大脑皮层、边缘系统、基底神经节、丘脑、下丘脑、小脑、脑干和视网膜。 大脑的最外层是一块厚厚的神经系统组织，称为大脑皮层。 大脑皮层、边缘系统和基底神经节构成两个大脑半球。 一个叫做 callosum 语料库（语料库 = “身体”；callosum = “tough”）的厚纤维束将两个半球连接起来。 尽管有些大脑功能更多地局限于一个半球而不是另一个半球，但两个半球的功能在很大程度上是多余的。 实际上，有时（非常罕见）整个半球都被切除以治疗严重的癫痫。 尽管患者在手术后确实会出现一些缺陷，但令人惊讶的是，他们几乎没有出现任何问题，尤其是在对神经系统非常不成熟的孩子进行手术时。
在其他治疗严重癫痫的手术中，切开了 callosum 语料库，而不是切除整个半球。 这会导致一种称为脑分裂的疾病，它可以深入了解两个半球的独特功能。 例如，当一个物体出现在患者的左视野中时，他们可能无法口头命名该物体（并且可能声称根本没有看见物体）。 这是因为来自左视野的视觉输入穿过并进入右半球，然后无法向语音中心发出信号，而语音中心通常位于大脑的左侧。 值得注意的是，如果要求脑裂患者用左手从一组物体中捡起特定的物体，患者将能够这样做，但仍然无法口头识别它。
每个半球都包含称为叶片的区域，这些区域参与不同的功能。 哺乳动物大脑皮层的每个半球都可以分解为四个功能和空间上定义的叶：额叶、顶叶、腱叶和枕叶（图\(\PageIndex{4}\)).
额叶位于大脑前部，在眼睛上方。 这个叶片含有处理气味的嗅球。 额叶还包含运动皮层，这对于规划和实施运动很重要。 运动皮层内的区域映射到不同的肌肉群。 额叶中的神经元还控制认知功能，例如保持注意力、言语和决策。 对额叶受损的人的研究表明，该区域的某些部分与个性、社交和风险评估有关。 顶叶位于大脑的顶部。 顶叶中的神经元参与言语和阅读。 顶叶的两个主要功能是处理体感（压力、疼痛、热、感冒等触觉感觉）和处理本体感知——即身体各部分在空间中的方向感。 顶叶包含与运动皮层相似的身体体感图谱。 枕叶位于大脑后部。 它主要涉及视觉——视觉、识别和识别视觉世界。 腱叶位于大脑底部，主要参与处理和解释声音。 它还包含海马体（从希腊语中命名为 “海马”，其形状相似），这是一种处理记忆形成的结构。 海马体在记忆中的作用部分取决于对一位著名的癫痫患者 HM 的研究，他为了治愈癫痫而切除了海马体的两侧。 他的癫痫发作消失了，但他无法再形成新的记忆（尽管他能记住手术前的一些事实，也能学习新的运动任务）。
相互关联的大脑区域称为基底神经节，在运动控制和姿势中起着重要作用。 基底神经节也调节动机。
丘脑是进出皮层的门户。 它接收来自身体的感官和运动输入，还接收来自皮层的反馈。 这种反馈机制可以根据动物的注意力和觉醒状态来调节对感官和运动输入的意识意识。 丘脑有助于调节意识、觉醒和睡眠状态。
丘脑下方是下丘脑。 下丘脑通过向脑垂体发送信号来控制内分泌系统。 除其他功能外，下丘脑是人体的恒温器，它确保体温保持在适当的水平。 下丘脑内的神经元还调节昼夜节律，有时也称为睡眠周期。
边缘系统是一组相互关联的结构，用于调节情绪以及与恐惧和动机相关的行为。 它在记忆形成中起作用，包括丘脑和下丘脑的一部分以及海马体。 边缘系统中的一个重要结构是称为杏仁核的腱叶结构。 两个杏仁核（每侧一个）对于恐惧感和识别恐惧面孔都很重要。
小脑（小脑 = “小脑”）位于脑干顶部的大脑底部。 小脑控制平衡，帮助协调运动和学习新的运动任务。 与其他脊椎动物相比，鸟类的小脑很大，因为飞行需要协调能力。
脑干将大脑的其余部分与脊髓连接起来，调节神经系统的一些最重要和最基本的功能，包括呼吸、吞咽、消化、睡眠、行走以及感官和运动信息的整合。
脊髓
与脑干相连并通过脊柱向下延伸身体的是脊髓。 脊髓是一束厚厚的神经组织，它将有关人体的信息传递到大脑，从大脑传递到身体。 脊髓包含在脊柱的脑膜和骨骼中，但能够通过与脊神经（周围神经系统的一部分）的连接向人体传递信号。 脊髓的横截面看起来像一个包含灰色蝴蝶形状的白色椭圆形（图\(\PageIndex{5}\)）。 轴突构成 “白质”，神经元和神经胶质细胞体（以及中间神经元）构成 “灰质”。 脊髓背部的轴突和细胞体主要将感官信息从人体传递到大脑。 脊髓中的轴突和细胞体主要传递控制从大脑到人体运动的信号。
脊髓还控制运动反射。 这些反射是快速、无意识的动作，比如自动从高温物体上移开一只手。 反射之所以如此之快，是因为它们涉及局部突触连接。 例如，医生在常规体检期间检查的膝盖反射由感觉神经元和运动神经元之间的单个突触控制。 虽然反射可能只需要一两个突触的参与，但脊柱中含有中间神经元的突触将信息传递给大脑以传达发生的事情（膝盖猛拉或手很热）。
周围神经系统
周围神经系统（PNS）是中枢神经系统与身体其他部位之间的连接。 PNS 可以分解为自主神经系统（在没有意识控制的情况下控制身体机能）和感官体神经系统，后者将来自皮肤、肌肉和感觉器官的感官信息传输到中枢神经系统，并将运动命令从中枢神经系统发送到肌肉。
自主神经系统充当中枢神经系统和内脏器官之间的中继。 它控制肺部、心脏、平滑肌以及外分泌和内分泌腺。 自主神经系统在很大程度上在没有意识控制的情况下控制这些器官；它可以持续监测这些不同系统的状况并根据需要进行改变。 向靶组织发出的信号通常涉及两个突触：神经节前神经元（起源于中枢神经系统）突触到神经节中的神经元，而神经元反过来又是目标器官上的突触（图\(\PageIndex{6}\)）。 自主神经系统的两个分裂通常具有相反的作用：交感神经系统和副交感神经系统。
交感神经系统是动物在遇到危险情况时立即做出反应的原因。 记住这一点的一种方法是想一想一个人在遇到蛇时所感受到的 “战斗或逃跑” 的反应（“蛇” 和 “同情” 都以 “s” 开头）。 交感神经系统控制功能的例子包括心率加速和消化抑制。 这些功能有助于生物的身体做好准备，以应对逃避潜在危险情况或抵御捕食者所需的物理压力。
当交感神经系统在压力大的情况下被激活时，副交感神经系统允许动物 “休息和消化”。 记住这一点的一种方法是认为在野餐这样的宁静环境中，副交感神经系统处于控制之中（“野餐” 和 “副交感神经” 都以 “p” 开头）。 副交感神经节前神经元的细胞体位于脑干和骶骨（朝向底部）脊髓中（图\(\PageIndex{7}\)）。 副交感神经系统在交感神经系统被激活后重置器官功能，包括心率减慢、血压降低和消化刺激。
感官体神经系统由颅神经和脊神经组成，同时包含感觉神经元和运动神经元。 感觉神经元将感官信息从皮肤、骨骼肌和感觉器官传递到中枢神经系统。 运动神经元将有关所需运动的信息从中枢神经系统传输到肌肉，使它们收缩。 没有感官体神经系统，动物将无法处理有关其环境的任何信息（它所见、感觉、听到的东西等），也无法控制运动运动。 与自主神经系统不同，自主神经系统通常在中枢神经系统和目标器官之间有两个突触，而感觉神经元和运动神经元通常只有一个突触——神经元的一端位于器官，另一端直接接触中枢神经系统神经元。
章节摘要
神经系统由神经元和神经胶质组成。 神经元是能够发送电信号和化学信号的特殊细胞。 大多数神经元都包含接收这些信号的树突和向其他神经元或组织发送信号的轴突和轴刺。 神经胶质细胞是神经系统中支持神经元发育和信号传导的非神经元细胞。 有几种类型的胶质细胞具有不同的功能。
神经元的膜上有静息电位，当它们受到来自另一个神经元的足够强的信号的刺激时，动作电位可能会将电化学信号沿着神经元传递到与另一个神经元的突触。 神经递质通过突触携带信号，在另一个神经元中启动反应。
脊椎动物的中枢神经系统包含大脑和脊髓，它们被三个脑膜覆盖和保护。 大脑包含结构和功能上定义的区域。 在哺乳动物中，它们包括皮层（可以分解为四个主要功能叶：额叶、颞叶、枕叶和顶叶）、基底神经节、丘脑、下丘脑、边缘系统、小脑和脑干——尽管其中一些名称中的结构重叠。 虽然功能可能主要局限于大脑中的一个结构，但大多数复杂的功能，例如语言和睡眠，都涉及多个大脑区域的神经元。 脊髓是信息高速公路，它通过与周围神经的连接将大脑与身体其他部位连接起来。 它传输感官和运动输入，还可以控制运动反射。
周围神经系统包含自主神经和感官体神经系统。 自主神经系统提供对内脏功能的无意识控制，分为两个部分：交感神经系统和副交感神经系统。 交感神经系统在压力大的情况下被激活，以使动物为 “战斗或逃跑” 的反应做好准备。 副交感神经系统在休息期间处于活动状态。 感官体神经系统由颅神经和脊神经组成，它们将感官信息从皮肤和肌肉传输到中枢神经系统，将运动命令从中枢神经传递到肌肉。
词汇表
- 动作潜力
- 神经元（或肌肉）膜电位的瞬间变化
- 杏仁核
- 边缘系统中处理恐惧的结构
- 自主神经系统
- 周围神经系统中控制身体机能的部分
- 轴突部
- 一种管状结构，将信号从神经元的细胞体传播到轴突末端
- 基底神经节
- 大脑中相互关联的细胞集合，参与运动和动机
- 脑干
- 与脊髓相连的大脑的一部分；控制呼吸和吞咽等基本神经系统功能
- 中枢神经系统 (CNS)
- 由大脑和脊髓组成的神经系统；覆盖着三层保护性脑膜
- 小脑
- 参与姿势、运动协调和学习新运动动作的大脑结构
- 大脑皮层
- 脑组织的最外层；参与许多高阶功能
- 脑脊液 (CSF)
- 一种透明的液体，环绕大脑并填满大脑的心室，起到减震器的作用
- callosum 语料库
- 连接大脑半球的厚神经束
- 树突岩
- 一种从细胞体延伸以接收来自其他神经元信息的结构
- 去极化
- 膜电位变为较小的负值
- 额叶
- 大脑皮层中包含运动皮层和参与规划、注意力和语言的区域的部分
- 胶质细胞
- （也称神经胶质细胞）为神经元提供支持功能的细胞
- 海马
- 参与处理记忆的腱叶中的大脑结构
- 下丘脑
- 控制激素释放和身体稳态的大脑结构
- 边缘系统
- 处理情感和动机的互联大脑区域
- 膜电位
- 电池内部和外部之间的电位差
- 脑膜
- （单数：meninx）覆盖和保护中枢神经系统的膜
- 髓鞘护套
- 一种细胞延伸，含有胶质细胞产生的脂肪物质，围绕和隔离轴突并隔离
- 神经元
- 可以接收和传输电气和化学信号的专用细胞
- 枕叶
- 大脑皮层中包含视觉皮层并处理视觉刺激的部分
- 副交感神经系统
- 自主神经系统的分裂，在放松期间调节内脏功能
- 顶叶
- 参与处理触觉的大脑皮层部分和太空中的身体感觉
- 周围神经系统 (PNS)
- 作为中枢神经系统与身体其他部位之间连接的神经系统；由自主神经系统和感官体神经系统组成
- 感官体神经系统
- 感觉和运动神经系统
- 脊髓
- 连接大脑和周围神经的厚纤维束；传输感官和运动信息；包含控制运动反射的神经元
- 交感神经系统
- 在紧张的 “战斗或逃跑” 情况下激活的自主神经系统的分裂
- 突触
- 两个神经元之间传递神经元信号的连接点
- 突触裂缝
- 突触前膜和突触后膜之间的空间
- 腱叶
- 大脑皮层中处理听觉输入的部分；腱叶的一部分参与言语、记忆和情感处理
- 丘脑
- 将感官信息传递到皮层的大脑区域
- 激励阈值
- 动作电位发射所需的去极化水平