13.4: 真菌
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真菌这个词来自拉丁语中的蘑菇一词。 的确，熟悉的蘑菇是真菌，但也有许多其他类型的真菌（图\(\PageIndex{1}\)）。 真菌王国包括各种各样的活生物，统称为 Eumycota 或真正的真菌。 尽管科学家已经发现了大约100,000种真菌，但这只是地球上可能存在的超过100万种物种的一小部分。 食用蘑菇、酵母、黑霉和 Penicillium notatum（抗生素青霉素的生产商）都是真菌王国的成员，真菌属于 Eukarya 领域。 作为真核生物，典型的真菌细胞包含一个真正的细胞核和许多膜结合的细胞器。
真菌曾经被认为是类植物生物；但是，DNA比较表明，真菌与动物的关系比植物的关系更为密切。 真菌无法进行光合作用：它们使用复杂的有机化合物作为能量和碳的来源。 有些真菌生物只能无性繁殖，而另一些则同时经历无性繁殖和有性繁殖。 大多数真菌会产生大量通过风传播的孢子。 与细菌一样，真菌在生态系统中起着至关重要的作用，因为它们是分解剂，通过将有机物质分解成简单的分子来参与营养循环。
真菌经常与其他生物相互作用，形成互利或互惠的联系。 真菌还会导致动植物的严重感染。 例如，荷兰榆树病是一种特别具有破坏性的真菌感染，它摧毁了许多本土榆树种（Ulmus spp.）。 真菌感染树的血管系统。 它在20世纪被意外引入北美，摧毁了整个非洲大陆的榆树。 荷兰榆树病是由真菌 Ophiostoma ulmi 引起的。 榆树皮甲虫充当媒介，将疾病从一棵树传播到另一棵树。 许多欧洲和亚洲的榆树比美国榆树更不容易受到影响。
在人类中，真菌感染通常被认为难以治疗，因为与细菌不同，它们对传统的抗生素疗法没有反应，因为它们也是真核生物。 这些感染可能对免疫系统受损的人致命。
真菌有许多商业用途。 食品工业在烘烤、酿造和酿酒中使用酵母。 许多工业化合物是真菌发酵的副产物。 真菌是许多商业酶和抗生素的来源。
细胞结构和功能
真菌是真核生物，因此具有复杂的细胞组织。 作为真核生物，真菌细胞含有膜结合的核。 有几种真菌的结构与细菌中的质粒（DNA环）相当。 真菌细胞还含有线粒体和复杂的内膜系统，包括内质网和高尔基设备。
真菌细胞没有叶绿体。 尽管没有光合色素叶绿素，但许多真菌显示出鲜艳的颜色，从红色到绿色再到黑色不等。 有毒的 Amanita muscaria（fly agaric）可以通过其带有白色斑块的鲜红色帽子来识别（图\(\PageIndex{2}\)）。 真菌中的色素与细胞壁有关，对紫外线辐射起到保护作用。 有些颜料是有毒的。
与植物细胞一样，真菌细胞被厚厚的细胞壁包围；但是，硬质层含有复杂的多糖甲壳素和葡聚糖，而不是植物使用的纤维素。 甲壳素也存在于昆虫的外骨骼中，它为真菌的细胞壁提供了结构强度。 细胞壁保护细胞免受干燥和捕食者的侵害。 真菌的质膜与其他真核生物相似，唯一的不同是其结构由麦角甾醇稳定，麦角甾醇是一种类固醇分子，其功能类似于动物细胞膜中的胆固醇。 真菌王国的大多数成员都是非活动性的。 鞭毛只能由原始部门 Chytridiomycota 中的配子产生。
生长与繁殖
真菌的营养体被称为 thallus，可以是单细胞或多细胞。 有些真菌是二态性的，因为根据环境条件，它们可以从单细胞变为多细胞。 单细胞真菌通常被称为酵母。 酿酒酵母（面包酵母）和念珠菌（鹅口疮的病原体，一种常见的真菌感染）就是单细胞真菌的例子。
大多数真菌是多细胞生物。 它们表现出两个不同的形态阶段：营养阶段和繁殖阶段。 营养阶段的特点是细长的线状结构，称为菌丝（单数，连字符），而繁殖阶段可能更为明显。 大量的菌丝被称为菌丝（图\(\PageIndex{3}\)）。 它可以在表面、土壤或腐烂的物质中、液体中，甚至在活组织中或活组织上生长。 尽管必须在显微镜下观察单个连字符，但真菌的菌丝体可能非常大，有些物种确实是 “巨大的真菌”。 巨型 Armillaria ostoyae（蜂蜜蘑菇）被认为是地球上最大的生物，分布在俄勒冈州东部 2,000 多英亩的地下土壤中；据估计，它至少有 2,400 年的历史。
大多数真菌菌丝被称为隔膜（单数，隔膜）的端壁分成单独的细胞。 在大多数真菌分裂（如植物，传统上称为真菌门分裂）中，隔膜上的小孔允许营养物质和小分子沿着菌丝在细胞之间快速流动。 它们被描述为穿孔隔膜。 面包模具（属于 Zygomycota 部门）中的菌丝不会被隔膜分开。 它们由含有许多细胞核的大细胞组成，这种排列被描述为共核菌丝。
真菌在潮湿且略带酸性的环境中茁壮成长，无论有没有光照都能生长。 它们的氧气需求量各不相同。 大多数真菌是专性有氧菌，需要氧气才能存活。 其他物种，例如生活在牛瘤胃中的Chytridiomycota，是专属厌氧菌，这意味着它们无法在有氧的环境中生长和繁殖。 酵母是中间体：它们在有氧气的情况下生长得最好，但在没有氧气的情况下可以使用发酵。 酵母发酵产生的酒精用于葡萄酒和啤酒的生产，它们产生的二氧化碳使啤酒和起泡酒碳酸化，并使面包膨胀。
真菌可以性繁殖或无性繁殖。 在有性繁殖和无性繁殖中，真菌会产生孢子，这些孢子通过漂浮在风中或搭便车从亲本生物中分散。 真菌孢子比植物种子更小更轻，但它们通常不会在空气中释放得那么高。 巨型 puffball 蘑菇突然打开并释放出数万亿个孢子：释放的大量孢子增加了孢子落在支持生长的环境中的可能性（图\(\PageIndex{4}\)）。
真菌如何获得营养
像动物一样，真菌也是异养生物：它们使用复杂的有机化合物作为碳来源，而不是像某些细菌和大多数植物那样固定大气中的二氧化碳。 此外，真菌不会固定大气中的氮气。 像动物一样，它们必须从饮食中获取。 但是，与大多数摄取食物然后在专门器官中内部消化的动物不同，真菌以相反的顺序执行这些步骤。 消化先于摄入。 首先，外酶，即催化细胞外化合物反应的酶，被运出菌丝，分解环境中的营养。 然后，外部消化产生的较小分子被菌丝体的大表面积吸收。 与动物细胞一样，真菌储存多糖是糖原，而不是淀粉，就像植物中发现的那样。
真菌主要是腐烂物，即从腐烂的有机物中获取营养的生物。 它们从死亡或分解的有机物（主要是植物材料）中获取营养。 真菌外酶能够将不溶性多糖（例如枯木中的纤维素和木质素）分解成易于吸收的葡萄糖分子。 分解物是生态系统的重要组成部分，因为它们将锁定在尸体中的营养物质返回到可用于其他生物的形态。 稍后将更详细地讨论这个角色。 由于其代谢途径各不相同，真菌起着重要的生态作用，目前正在研究其作为生物修复的潜在工具。 例如，某些种类的真菌可用于分解柴油和多环芳烃。 其他物种会吸收重金属，例如镉和铅。
真菌多样性
真菌王国包含四个主要分裂，这些分裂是根据其有性生殖模式建立的。 为方便起见，Polyphyletic（没有性周期繁殖）的不相关真菌被置于第五分区，最近还描述了第六个主要真菌组，它与前五个分区中的任何一个都不合适。 并非所有真菌学家都同意这个方案。 分子生物学的快速进展和18S rRNA（核糖体的一个组成部分）的测序继续揭示了各类真菌之间新的和不同的关系。
真菌的传统划分是 Chytridiomycota（chytrids）、Zygomycota（共轭真菌）、Ascomycota（囊真菌）和 Basidiomycota（俱乐部真菌）。 较早的分类方案将严格使用无性繁殖的真菌归入了 Deuteromycota，该组已不再使用。 肾小球菌属于一个新描述的群体（图\(\PageIndex{5}\)）。
致病真菌
许多真菌会对其他物种产生负面影响，包括人类和它们赖以作为食物的生物。 真菌可能是寄生虫、病原体，在极少数情况下还可能是捕食者。
植物寄生虫和病原体
生产足够的优质农作物对我们的生存至关重要。 植物病害毁坏了农作物，带来了广泛的饥荒。 大多数植物病原体是导致组织腐烂并最终导致宿主死亡的真菌（图\(\PageIndex{6}\)）。 除了直接破坏植物组织外，一些植物病原体还会产生强效毒素，从而破坏农作物。 真菌也是食物变质和储存农作物腐烂的原因。 例如，真菌 Claviceps purpurea 会导致麦角病，麦角是一种谷类作物（尤其是黑麦）的疾病。 尽管这种真菌会降低谷物的产量，但麦角的生物碱毒素对人类和动物的影响更为重要：在动物中，这种疾病被称为麦角主义。 牛最常见的体征和症状是抽搐、幻觉、坏疽和牛奶流失。 麦角的活性成分是麦角酸，它是药物迷幻剂的前体。 黑穗病、锈病、白粉病或霜霉病是影响农作物的常见真菌病原体的其他例子。
黄曲霉毒素是曲霉属真菌释放的有毒致癌化合物。 坚果和谷物的收成周期性地受到黄曲霉毒素的污染，导致农产品被大规模召回，有时会毁掉生产者，并导致发展中国家的粮食短缺。
动物和人类寄生虫和病原体
真菌可以通过多种方式影响动物，包括人类。 真菌通过定植和破坏组织直接攻击动物。 食用有毒的蘑菇或被真菌污染的食物可能会使人类和其他动物中毒。 此外，对霉菌和孢子表现出超敏反应的人会产生强烈而危险的过敏反应。 真菌感染通常很难治疗，因为与细菌不同，真菌是真核生物。 抗生素仅靶向原核细胞，而杀死真菌的化合物也会对真核动物宿主产生不利影响。
许多真菌感染（真菌病）是浅表性的，被称为皮肤真菌病（意思是 “皮肤”）。 它们通常在动物的皮肤上可见。 导致表皮、头发和指甲表面真菌病的真菌很少扩散到下层组织（图\(\PageIndex{7}\)）。 这些真菌经常被错误地命名为 “dermatophytes”，来自希腊真皮和植物植物，但它们不是植物。 皮肤真菌也被称为 “癣”，因为它们会在皮肤上造成红环（尽管环是由真菌引起的，而不是蠕虫引起的）。 这些真菌分泌细胞外酶，分解角蛋白（一种存在于头发、皮肤和指甲中的蛋白质），导致多种疾病，例如脚气、股痒和其他皮肤真菌感染。 这些疾病通常使用非处方外用药膏和粉末进行治疗，并且很容易清除。 更持久的浅表真菌病可能需要处方口服药物。
全身性真菌病扩散到内脏器官，最常见的是通过呼吸系统进入人体。 例如，球孢子菌病（山谷热）常见于美国西南部，那里的真菌存在于尘埃中。 一旦吸入，孢子就会在肺部发育，并引起与结核病相似的体征和症状。 组织胞浆菌病（图\(\PageIndex{7}\) c）由二态真菌 Hi stoplasma capsulatum 引起；它会导致肺部感染，在极少数情况下，还会导致大脑和脊髓膜肿胀。 许多真菌病的治疗需要使用具有严重副作用的抗真菌药物。
机会性真菌病是真菌感染，要么在所有环境中都很常见，要么是正常生物群的一部分。 它们主要影响免疫系统受损的人。 艾滋病晚期的患者患有机会性真菌病，例如肺孢子虫病，这可能危及生命。 酵母念珠菌属是天然生物群的常见成员，如果 pH 值、免疫防御能力或正常细菌种群发生变化，导致阴道或口腔酵母菌感染（口腔鹅口疮），则可以不受控制地生长。
真菌甚至可能采取掠夺性生活方式。 在氮含量低的土壤环境中，一些真菌会捕食线虫（小蚯蚓）。 Arthrobotrys 真菌的种类有多种捕获线虫的机制。 例如，它们的菌丝网络中有收缩环。 当线虫碰到它时，环会膨胀，然后闭合线虫的身体，从而将其困住。 这种真菌会延伸专门的菌丝，这些菌丝可以穿透蠕虫的体内并慢慢消化不幸的猎物。
有益真菌
真菌在生态系统的平衡中起着至关重要的作用。 它们在地球上的大多数栖息地中定居，更喜欢黑暗、潮湿的条件。 它们可以在看似恶劣的环境中茁壮成长，例如苔原，这要归功于与地衣等光合生物最成功的共生关系。 真菌不像大型动物或高大的树木那样明显。 然而，像细菌一样，它们是自然界的主要分解物。 凭借其多功能的新陈代谢，真菌可以分解不溶的有机物，否则无法回收利用。
对生态系统的重要性
如果没有分解有机物的生物和真菌是这一过程的关键参与者，食物网将是不完整的。 分解允许碳、氮和磷等营养物质循环回到环境中，这样它们就可以被生物所利用，而不是被困在死亡的生物体中。 真菌之所以特别重要，是因为它们进化出酶来分解纤维素和木质素，纤维素和木质素是植物细胞壁的组成部分，很少有其他生物能够消化，从而释放其碳含量。
真菌还参与了具有生态重要性的共同进化共生关系，既互惠互利，又与其他王国的生物具有致病性。 Mycorrhiza 这个术语结合了希腊语根源 myco 的意思是真菌，rhizo 的意思是根，是指维管植物根部与其共生真菌之间的关联。 在所有植物物种中，大约有80％至90％有菌根伙伴。 在菌根关联中，真菌菌丝体利用其广泛的菌丝网络和与土壤接触的大面积将水和矿物质从土壤引导到植物中。 作为交换，该植物提供光合作用的产物，以促进真菌的新陈代谢。 Ectomycorrhizae（“外部” 菌根）依赖于将根部包裹在鞘中（称为地幔）的真菌和延伸到细胞之间根部的菌丝网。 在第二种类型中，肾小球真菌形成丛枝菌根。 在这些菌根中，真菌形成丛林，这是一种专门的高分支连字符，它穿透根细胞，是真菌和宿主植物之间代谢交换的部位。 兰花依赖第三种菌根。 兰花形成小种子，没有太多的储藏空间，无法维持发芽和生长。 没有菌根伙伴（通常是 Basidiomycota），它们的种子就不会发芽。 种子中的营养物质耗尽后，真菌共生体通过提供必需的碳水化合物和矿物质来支持兰花的生长。 有些兰花在整个生命周期中仍然具有菌根作用。
地衣覆盖着许多岩石和树皮，呈现出各种颜色和纹理。 地衣是重要的先驱生物，它们在原本毫无生命的环境中定居岩石表面，例如冰川衰退造成的环境。 地衣能够从岩石中浸出养分并在形成土壤的第一步将其分解。 地衣也存在于岩石表面或树干的成熟栖息地中。 它们是驯鹿的重要食物来源。 地衣不是单一的生物体，而是一种与光合生物（藻类或蓝细菌）密切接触的真菌（通常是 Ascomycota 或 Basidiomycota 物种）。 地衣的身体被称为 thallus，由包裹在绿色伙伴周围的菌丝组成。 光合生物以碳水化合物的形式提供碳和能量，并通过真菌伙伴的菌体获得保护，使其免受元素的侵害。 一些蓝细菌固定大气中的氮，为这种关联贡献了含氮化合物。 作为回报，真菌通过将藻类包裹在菌丝体中来提供矿物质并保护其免受干燥和过度光线的影响。 真菌还将共生生物附着在基质上。
真菌已经与许多节肢动物形成了互惠的联系。 Basidiomycota 物种与鳞虫之间的关联就是一个例子。 真菌菌丝体覆盖并保护昆虫菌落。 鳞虫促进养分从寄生植物流向真菌。 在第二个例子中，中美洲和南美洲的切叶蚂蚁实际上是在种真菌。 他们从植物上剪下树叶圆盘然后把它们堆在花园里。 真菌是在这些花园里种植的，消化了蚂蚁无法分解的纤维素。 一旦真菌产生和消耗较小的糖分子，它们反过来就会变成蚂蚁的膳食。 昆虫还在花园里巡逻，捕食相互竞争的真菌。 蚂蚁和真菌都从这种关联中受益。 真菌有稳定的叶子供应，不受竞争，而蚂蚁则以它们培育的真菌为食。
对人类的重要性
尽管我们经常将真菌视为导致疾病和腐烂食物的生物，但真菌在许多层面上对人类生命都很重要。 正如我们所看到的，它们会大规模影响人类的福祉，因为它们有助于生态系统中的营养循环。 他们还有其他生态系统角色。 例如，作为动物病原体，真菌有助于控制破坏性害虫的种群。 这些真菌对它们攻击的昆虫非常特异，不会感染其他动植物。 正在研究使用真菌作为微生物杀虫剂的可能性，市场上已经有几种物种。 例如，真菌 B auveria bassiana 是一种杀虫剂，目前正在进行测试，作为一种可能的生物防治措施，以防治近期翡翠灰蛀虫的传播。 它已在密歇根州、伊利诺伊州、印第安纳州、俄亥俄州、西弗吉尼亚州和马里兰州发布。
真菌和植物根系之间的菌根关系对于农田的生产力至关重要。 如果根系中没有真菌伙伴，80-90％的树木和草将无法存活。 菌根真菌接种剂可作为土壤添加剂从园艺用品商店购买，并由有机农业的支持者推广。
我们还吃某些类型的真菌。 蘑菇在人类饮食中占有突出地位。 羊肚菌、香菇、鸡油菌和松露被认为是美味佳肴（图\(\PageIndex{8}\)）。 不起眼的草地蘑菇 Agaricus campestris 出现在许多菜肴中。 青霉属的霉菌使许多奶酪成熟。 它们起源于自然环境，例如法国罗克福的洞穴，那里堆放着一轮羊奶奶酪，以捕捉造成奶酪蓝脉和刺鼻味道的霉菌。
发酵——用谷物生产啤酒，用水果发酵葡萄酒——是人类在大多数文化中实践了数千年的古老艺术。 野生酵母是从环境中获得的，用于在厌氧条件下将糖发酵成二氧化碳和乙醇。 现在可以从不同的葡萄酒产区购买分离的野生酵母菌株。 19 世纪 50 年代后期，巴斯德在为法国酿造业开发一种可靠的啤酒酵母菌株酿酒酵母菌方面发挥了重要作用。 这是最早获得生物技术专利的例子之一。 酵母还用于制作可升高的面包。 它们产生的二氧化碳是面团中产生的气泡的原因，这些气泡变成了烤面包的气穴。
真菌的许多次生代谢物具有重要的商业重要性。 抗生素是由真菌自然产生的，用于杀死或抑制细菌的生长，限制自然环境中的竞争。 从真菌中分离出来的有价值的药物包括免疫抑制剂环孢素（可降低器官移植后排斥反应的风险）、类固醇激素的前体和用于止血的麦角生物碱。 此外，作为易于培养的真核生物，一些真菌是重要的模型研究生物，包括红面包霉菌 Neurospora crassa 和酵母 S。 酿酒酵母。
章节摘要
真菌是4.5亿年前出现在陆地上的真核生物。 它们是异养体，既不含叶绿素等光合色素，也不含叶绿体等细胞器。 因为它们以腐烂的死物质为食，所以它们是腐烂的。 真菌是重要的分解物，可将必需元素释放到环境中。 外部酶消化被称为菌体的真菌体内吸收的营养物质。 由甲壳素制成的厚细胞壁环绕着细胞。 真菌可以像酵母一样是单细胞，也可以形成一种称为菌丝体的细丝网络，通常被描述为霉菌。 大多数物种通过无性繁殖和性繁殖周期繁殖，并显示出世代的交替性。
真菌的分区是 Chytridiomycota、Zygomycota、Ascomycota、Basidiomycota 和 Glomeromycota。
真菌与动植物建立寄生关系。 真菌病会在储存过程中毁灭农作物并破坏食物。 真菌产生的化合物可能对人类和其他动物有毒性。 真菌病是由真菌引起的感染。 浅表真菌病影响皮肤，而全身性真菌病则通过人体传播。 真菌感染很难治愈。
真菌已经在地球上的所有环境中定居，但最常见于阴凉、黑暗、潮湿的地方，有腐烂的物质供应。 真菌是重要的分解物，因为它们是腐烂体。 许多成功的互惠关系涉及真菌和另一种生物体。 它们与植物的根部建立了复杂的菌根关联。 地衣是真菌和光合生物（通常是藻类或蓝细菌）之间的共生关系。
真菌对人类的日常生活很重要。 在大多数生态系统中，真菌是重要的分解物。 菌根真菌对大多数植物的生长至关重要。 真菌作为食物以蘑菇的形式在人类营养中发挥作用，在面包、奶酪、酒精饮料和许多其他食品制剂的生产中作为发酵剂发挥作用。 真菌的次生代谢物在医学中用作抗生素和抗凝剂。 在研究中，真菌被用作研究真核生物遗传学和新陈代谢的模型生物。
词汇表
- Ascomycota
- （囊真菌）一种将孢子储存在名为 ascus 的囊中的真菌分支
- basidiomycota
- （俱乐部真菌）产生棒状结构的真菌分支 basidia，其中含有孢子
- Chytridiomycota
- (chytrids) 真菌的原始分支，生活在水中并产生带有鞭毛的配子
- 肾小球菌病
- 一组与树根形成共生关系的真菌
- 连字符
- 由一个或多个细胞组成的真菌长丝
- 地衣
- 真菌与光合藻类或细菌的密切联系，对双方都有好处
- 模具
- 一堆可见的菌丝体，外观模糊
- 菌丝
- 大量的真菌菌丝
- 菌根
- 真菌和维管植物根系之间的相互关联
- 霉菌病
- 真菌感染
- 隔膜
- 菌丝之间的细胞壁分裂
- thallus
- 真菌的植物体
- 酵母
- 用来描述单细胞真菌的通用术语
- Zygomycota
- （共轭真菌）形成合子的真菌的分裂，包含在 zygospore 中