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6.4: 原核细胞分裂

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    细菌等原核生物通过二元裂变繁殖。 对于单细胞生物来说，细胞分裂是产生新个体的唯一方法。 在原核细胞和真核细胞中，细胞繁殖的结果是一对在基因上与母细胞相同的子细胞。 在单细胞生物体中，子细胞是个体。

    为了获得相同子细胞的结果，一些步骤是必不可少的。 必须复制基因组DNA，然后将其分配到子细胞中；还必须分割细胞质含量，为两个新细胞提供维持生命的机制。 在细菌细胞中，基因组由一条环状 DNA 染色体组成；因此，细胞分裂过程得到简化。 有丝分裂是不必要的，因为没有细胞核或多条染色体。 这种类型的细胞分裂称为二元裂变。

    二元裂变

    与真核生物中的细胞分裂相比，原核生物的细胞分裂过程称为二元裂变，其复杂程度要低得多。 由于细菌细胞分裂的速度，细菌群可以非常迅速地生长。 细菌的单个圆形 DNA 染色体不封闭在细胞核中，而是占据细胞内的特定位置，即核样体。 与真核生物一样，核样体的DNA与有助于将分子包装成紧凑尺寸的蛋白质有关。 但是，细菌的包装蛋白与参与真核生物染色体压实的一些蛋白质有关。

    复制的起点，即起源，靠近染色体与质膜的结合位点（图\(\PageIndex{1}\)）。 DNA 的复制是双向的，即同时从 DNA 环的两条链上移开。 随着新的双链的形成，每个原点都会从细胞壁附件向细胞的两端移动。 随着细胞的拉长，生长的膜有助于染色体的运输。 染色体清除细长细胞的中点后，细胞质分离开始。 从外周到细胞中心的核样之间形成隔膜。 当新的细胞壁到位时，子细胞就会分离。

    这幅插图显示了原核生物中的二元裂变。 单个圆形染色体的复制从复制起点开始，并同时在两个方向上继续。 随着 DNA 的复制，细胞会拉长，FtsZ 蛋白向细胞中心迁移，在那里形成一个环。 FtsZ 环指导隔膜的形成，DNA 复制完成后，隔膜将细胞一分为二。
    图\(\PageIndex{1}\)：细菌的二元裂变分为五个步骤。 （来源：“Mcstrother” /Wikimedia Commons 对作品的修改）

    行动中的进化：有丝分裂主轴装置

    有丝分裂纺锤的精确时间和形成对于真核细胞分裂的成功至关重要。 另一方面，原核细胞不会经历有丝分裂，因此不需要有丝分裂纺锤。 但是，在原核细胞分裂中起着如此重要作用的FtsZ蛋白在结构和功能上与微管蛋白非常相似，微管蛋白是构成真核生物所必需的有丝分裂纺锤纤维的微管的组成部分。 由一种叫做 ftsZ 的蛋白质的重复单位组成的环的形成指导原核生物中核样体之间的分配。 FtsZ 环的形成会触发其他蛋白质的积累，这些蛋白质共同作用向该位点招募新的膜和细胞壁材料。 FtsZ 蛋白可以形成细丝、环和其他三维结构，类似于微管蛋白形成微管、中心体和各种细胞骨架成分的方式。 此外，FtSz 和 tubulin 都使用相同的能源 GTP（三磷酸鸟苷）来快速组装和拆卸复杂的结构。

    ftsZ 和 tubulin 就是同源性的一个例子，它们的结构源自相同的进化起源。 在这个例子中，假定 ftsZ 与现代 ftsZ 和微管蛋白的祖先蛋白类似。 尽管这两种蛋白质都存在于现存生物体中，但自从类似 FTSZ 的原核生物起源进化以来，微管蛋白的功能已经发生了巨大的演变和多样化。 对当今单细胞真核生物的细胞分裂机制的调查揭示了多细胞真核生物复杂的有丝分裂机制的关键中间步骤（表\(\PageIndex{1}\)）。

    表\(\PageIndex{1}\)：有丝分裂主轴进化
      遗传物质的结构 核材料分部 子细胞的分离
    原核生物 没有核。 单个圆形染色体存在于称为核样体的细胞质区域中。 通过二元裂变发生。 随着染色体的复制，这两个副本通过一种未知的机制移动到细胞的两端。 FtsZ 蛋白聚合成一个环，将细胞一分为二。
    一些原生动物 线性染色体存在于细胞核中。 染色体附着在核包膜上，核包膜保持完好无损。 有丝分裂纺锤穿过包膜并拉长细胞。 不存在中心体。 微丝形成分裂沟，将细胞一分为二。
    其他原生生物 线性染色体存在于细胞核中。 有丝分裂纺锤从中心体形成并穿过核膜，核膜保持完好无损。 染色体附着在有丝分裂纺锤上。 有丝分裂纺锤分离染色体并拉长细胞。 微丝形成分裂沟，将细胞一分为二。
    动物细胞 线性染色体存在于细胞核中。 有丝分裂纺锤由中心体形成。 核包膜溶解了。 染色体附着在有丝分裂纺锤上，有丝分裂纺锤将它们分开并拉长细胞。 微丝形成分裂沟，将细胞一分为二。

    摘要

    在原核和真核细胞分裂中，基因组DNA都被复制，每个拷贝被分配到一个子细胞中。 细胞质含量也平均分配给新细胞。 但是，原核细胞和真核细胞分裂之间有许多区别。 细菌只有一个环状的 DNA 染色体，没有核。 因此，细菌细胞分裂不需要有丝分裂。 细菌细胞分裂由一种叫做 FtsZ 的蛋白质组成的环引导。 膜和细胞壁材料从细胞外周向内生长，形成隔膜，最终形成子细胞的单独细胞壁。

    词汇表

    二元裂变
    原核细胞分裂过程
    ftsZ
    原核细胞骨架中微管蛋白样成分，在原核细胞分裂中很重要（名称来源：F ilamenting t emperature-s 敏感突变体 Z）
    起源
    原核染色体中开始复制的区域
    隔膜
    细菌子细胞之间形成的壁是细胞分离的前体