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5.3: 加尔文循环

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    来自太阳的能量被转化并包装成 ATP 和 NADPH 后，细胞就有了以碳水化合物分子形式制造食物所需的燃料。 所产生的碳水化合物分子将具有碳原子的支柱。 碳来自哪里？ 用于生成碳水化合物分子的碳原子来自二氧化碳，二氧化碳是动物每次呼吸时呼出的气体。 加尔文循环是指光合作用反应的术语，光合作用利用光依赖反应储存的能量形成葡萄糖和其他碳水化合物分子。

    加尔文循环的相互作用

    在植物中，二氧化碳（CO 2）通过气孔进入叶绿体并扩散到叶绿体的基质中，叶绿体是合成糖的加尔文循环反应的部位。 这些反应是以发现它们的科学家的名字命名的，并参考了反应起着循环作用的事实。 其他人则称之为 Calvin-Benson 循环，其中包含另一位参与其发现的科学家的名字（图\(\PageIndex{1}\)）。

    这幅插图表明，在光反应中产生的 ATP 和 NADPH 在加尔文循环中用于制造糖。
    图\(\PageIndex{1}\)：依赖光的反应利用来自太阳的能量产生 ATP 和 NADPH。 这些携带能量的分子进入发生加尔文循环反应的基质。

    加尔文循环反应（图\(\PageIndex{2}\)）可以分为三个基本阶段：固定、还原和再生。 在基质中，除二氧化碳外，还存在另外两种启动加尔文循环的化学物质：一种缩写为Rubisco的酶和分子二磷酸核糖（ruBP）。 RuBP 两端有五个碳原子和一个磷酸盐基团。

    Rubisco 催化 CO 2 和 ruBP 之间的反应，后者形成六碳化合物，立即转化为两种三碳化合物。 这个过程被称为固碳，因为二氧化碳从其无机形态 “固定” 到有机分子中。

    ATP 和 NADPH 利用其储存的能量将三碳化合物 3-PGA 转化为另一种叫做 G3P 的三碳化合物。 这种反应被称为还原反应，因为它涉及电子的增益。 还原是原子或分子对电子的增益。 还原反应产生的 ADP 和 NAD + 的分子会返回到光依赖反应中进行重新通电。

    其中一个 G3P 分子离开了加尔文循环，促进了碳水化合物分子的形成，碳水化合物分子通常是葡萄糖（C 6 H 12 O 6）。 由于碳水化合物分子有六个碳原子，因此需要六圈加尔文循环才能产生一个碳水化合物分子（每个固定的二氧化碳分子一个）。 剩余的 G3P 分子会再生 ruBP，这使系统能够为固碳步骤做好准备。 ATP 还用于 ruBP 的再生。

    此图显示了一个包含三个阶段的循环周期。 三个二氧化碳分子进入循环。 在第一阶段，RuBisco酶将二氧化碳掺入有机分子中。 六个 ATP 分子被转化为六个 ADP 分子。 在第二阶段，有机分子被还原。 六个 NADPH 分子被转化为六个 NADP+ 离子和一个氢离子。 糖是生产的。 在第三阶段，ruBP 被再生，三个 ATP 分子被转化为三个 ADP 分子。 然后 RubP 又开始循环了。
    图\(\PageIndex{2}\)：加尔文循环有三个阶段。 在第一阶段，RuBisco将二氧化碳掺入有机分子中。 在第二阶段，有机分子被还原。 在第三阶段，启动循环的分子 ruBP 会被再生，这样循环就可以继续下去。

    总而言之，加尔文循环需要六圈才能从二氧化碳中修复六个碳原子。 这六回合需要还原步骤中的12个ATP分子和12个NADPH分子的能量输入，在再生步骤中需要来自6个ATP分子的能量输入。

    概念在行动

    以下是加尔文循环动画的链接。 单击 “第 1 阶段”、“第 2 阶段”，然后单击 “第 3 阶段”，查看 G3P 和 ATP 重新生成以形成 RubP。

    行动中的进化：光合作用

    所有光合生物的共同进化史是显而易见的，因为随着时间的推移，基本过程几乎没有变化。 即使在雨林中的巨大热带树叶和微小的蓝细菌之间，使用水作为电子供体的光合作用的过程和组成部分也基本保持不变。 光系统的作用是吸收光并使用电子传输链来转换能量。 加尔文循环反应利用这种能量组装碳水化合物分子。

    但是，与所有生化途径一样，各种条件会导致不同的适应，从而影响基本模式。 干燥气候植物的光合作用（图\(\PageIndex{3}\)）随着节约用水的适应而演变。 在严酷的干燥高温下，必须使用每一滴水和宝贵的能量来生存。 这样的植物已经演变出两种改编方法。 在一种形式中，即使二氧化碳供不应求，例如在炎热的天气气孔关闭时，更有效地使用二氧化碳也可以使植物进行光合作用。 另一种改编在夜间表现出加尔文循环的初步反应，因为由于温度较低，此时打开气孔可以节约用水。 此外，这种适应使植物能够在不打开气孔的情况下进行低水平的光合作用，这是面对极端干燥时期的极端机制。

    这张照片显示的是仙人掌。
    图\(\PageIndex{3}\)：生活在沙漠的恶劣条件下，导致像仙人掌这样的植物在加尔文循环之外的反应发生变化。 这些变化提高了效率，有助于节约水和能源。 （来源：Piotr Wojtkowski）

    原核生物中的光合作用

    已经描述了光合作用的两个部分——光依赖反应和加尔文循环，因为它们发生在叶绿体中。 但是，原核生物，例如蓝细菌，缺乏膜结合的细胞器。 Prokaryotic 光合自养生物具有用于叶绿素附着和光合作用的质膜入侵（图\(\PageIndex{4}\)）。 蓝细菌等生物正是在这里可以进行光合作用。

    这幅插图显示了一条绿色丝带，代表折叠的薄膜，许多褶皱堆叠在另一条上面，比如绳子或软管。 这张照片显示了来自单细胞生物的裂解的 tylakoid 膜的电子显微照片，该膜具有相似的褶皱
    图\(\PageIndex{4}\)：光合原核生物具有质膜的折叠区域，其功能类似于 thylakoids。 尽管它们不包含在细胞器（例如叶绿体）中，但进行光合作用的所有必要成分都存在。 （来源：来自 Matt Russell 的比例尺数据）

    能量循环

    生物通过分解碳水化合物分子来获取能量。 但是，如果植物制造碳水化合物分子，为什么需要分解它们呢？ 碳水化合物是所有生物中能量的储存分子。 尽管能量可以储存在像ATP这样的分子中，但碳水化合物是更稳定、更有效的化学能储存库。 光合生物还会进行呼吸反应，以收集它们储存在碳水化合物中的能量，例如，植物除了叶绿体之外还有线粒体。

    你可能已经注意到，光合作用的总体反应：

    \[\ce{6CO2 + 6H2O→C6H12O6 + 6O2}\nonumber\]

    与细胞呼吸的总体反应相反：

    \[\ce{6O2 + C6H12O6→6CO2 + 6H2O}\nonumber\]

    光合作用产生氧气作为副产物，呼吸产生二氧化碳作为副产品。

    在自然界中，没有废物之类的东西。 物质的每一个原子都是保守的，可以无限期地回收利用。 物质会改变形态或从一种分子转移到另一种分子，但永远不会消失（图\(\PageIndex{5}\)）。

    CO 2 与其说是呼吸产生的废物，不如说氧气是光合作用的废物。 两者都是转移到其他反应的反应的副产品。 光合作用吸收能量在叶绿体中生成碳水化合物，有氧细胞呼吸通过使用氧气分解碳水化合物来释放能量。 两种细胞器都使用电子传输链来产生驱动其他反应所需的能量。 光合作用和细胞呼吸在生物周期中发挥作用，使生物能够获得来自数百万英里之外的恒星的维持生命的能量。

    这张照片描绘了一只长颈鹿在吃树上的树叶。 标签表明长颈鹿消耗氧气并释放二氧化碳，而树消耗二氧化碳并释放氧气。
    图\(\PageIndex{5}\)：在碳循环中，光合作用和细胞呼吸的反应共享互惠的反应物和产物。 （来源：斯图尔特·巴西尔对作品的修改）

    摘要

    利用在光合作用第一阶段形成的能量载体，加尔文循环反应将环境中的二氧化碳固定起来，形成碳水化合物分子。 一种名为RuBisco的酶通过将二氧化碳与RubP结合来催化固定反应。 由此产生的六碳化合物被分解成两种三碳化合物，ATP和NADPH中的能量用于将这些分子转化为G3P。 G3P 的三碳分子中有一个离开了循环，成为碳水化合物分子的一部分。 剩余的 G3P 分子将停留在循环中，然后重新形成 RuBP，RubP 已准备好与更多的二氧化碳发生反应。 光合作用与细胞呼吸过程形成平衡的能量循环。 植物既有光合作用又能进行细胞呼吸，因为它们同时含有叶绿体和线粒体。

    词汇表

    加尔文循环
    光合作用的反应，利用光依赖反应储存的能量形成葡萄糖和其他碳水化合物分子
    固碳
    将无机 CO 2 气体转化为有机化合物的过程