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5.2: 光合作用的光依赖反应

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    如何使用光来制作食物？ 人们很容易将光视为存在并允许活生物（例如人类）看到的东西，但光是一种能量。 像所有能量一样，光可以传播、改变形态并被用来工作。 就光合作用而言，光能被转化为化学能，自养生物利用这种化学能来构建碳水化合物分子。 但是，autotrophs 只使用特定的阳光成分（图\(\PageIndex{1}\)）。

    一张照片显示了日落时草地植物对着太阳的轮廓。
    图\(\PageIndex{1}\)：Autotrophs 可以捕获来自太阳的光能，将其转化为用于构建食物分子的化学能。 （来源：美国鱼类和野生动物管理局格里·阿特威尔对作品的修改）

    概念在行动

    在此视频中观看叶子内的光合作用过程。

    什么是光能？

    太阳发出大量的电磁辐射（太阳能）。 人类只能看到这种能量的一小部分，这种能量被称为 “可见光”。 太阳能的传播方式可以用波浪来描述和测量。 科学家可以通过测量波浪的波长，即一系列波浪中两个连续相似点之间的距离来确定波浪的能量，例如从波峰到波峰或从波谷到波谷（图\(\PageIndex{2}\)）。

    这幅插图显示了两个波浪。 波峰之间的距离（显示为最上方的部分，与底部的波谷形成鲜明对比）是波长。
    图\(\PageIndex{2}\)：单波的波长是波浪上两个连续点之间的距离。

    可见光只是太阳发出的多种电磁辐射中的一种。 电磁频谱是所有可能的辐射波长的范围（图\(\PageIndex{3}\)）。 每个波长对应不同的承载能量。

    此插图按波长递减顺序列出了电磁辐射的类型。 它们是伽玛射线、X 射线、紫外线、可见光、红外线和无线电
    图\(\PageIndex{3}\)：太阳以电磁辐射的形式发射能量。 这种辐射以不同的波长存在，每种波长都有自己的特征能量。 可见光是太阳发射的一种能量。

    每种类型的电磁辐射都有一定的波长特性范围。 波长越长（或者看起来越伸得越长），携带的能量就越少。 短而紧的波浪携带的能量最多。 这可能看起来不合逻辑，但可以把它当作一根移动的绳子来看。 一个人几乎不费吹灰之力就能在长而宽阔的波浪中移动绳子。 为了使绳索在短而紧张的波浪中移动，一个人需要消耗更多的能量。

    太阳发出（图\(\PageIndex{3}\)）各种电磁辐射，包括 X 射线和紫外线（UV）射线。 能量更高的波浪对生物是危险的；例如，X 射线和紫外线可能对人类有害。

    吸收光线

    当颜料吸收光线时，光能进入光合作用过程。 在植物中，色素分子仅吸收可见光进行光合作用。 人类视作白光的可见光实际上以彩虹色存在。 某些物体，例如棱镜或一滴水，会分散白光，将这些颜色透露给人眼。 人眼将电磁光谱的可见光部分视为彩虹色，紫色和蓝色的波长较短，因此能量更高。 在光谱的另一端朝向红色，波长更长，能量更低。

    认识颜料

    存在不同种类的颜料，每种颜料只能吸收某些波长（颜色）的可见光。 颜料会反射它们无法吸收的波长的颜色。

    所有光合生物都含有一种叫做叶绿素 a 的色素，人类将其视为与植物相关的常见绿色。 叶绿素 a 吸收可见光谱两端（蓝色和红色）的波长，但不吸收来自绿色的波长。 因为绿色会被反射，所以叶绿素显示为绿色。

    其他色素类型包括叶绿素 b（吸收蓝光和橙红光）和类胡萝卜素。 每种颜料都可以通过其从可见光中吸收的特定波长模式来识别，即其吸收光谱。

    许多光合生物混合了色素；在它们之间，生物体可以从更广泛的可见光波长中吸收能量。 并非所有的光合生物都能完全获得阳光。 有些生物在水下生长，光强度会随着深度而降低，某些波长会被水吸收。 其他生物在争夺光线时生长。 雨林地面的植物必须能够吸收任何透过的光线，因为较高的树木会阻挡大部分阳光（图\(\PageIndex{4}\)）。

    这张照片显示了森林中的灌木丛。
    图\(\PageIndex{4}\)：通常在阴凉处生长的植物受益于各种吸光颜料。 每种颜料可以吸收不同波长的光，这使植物能够吸收穿过较高树木的任何光。 （来源：杰森·霍林格）

    依赖光的反应是如何工作的

    光依赖反应的总体目的是将光能转化为化学能。 加尔文循环将利用这种化学能为糖分子的组装提供燃料。

    光依赖性反应始于一组称为光系统的色素分子和蛋白质。 光系统存在于 thylakoids 的膜中。 光系统中的色素分子一次吸收一个光子、一定数量或 “包” 的光能。

    光能光子传播直到到达叶绿素分子。 光子使叶绿素中的电子变得 “激发”。 赋予电子的能量使其能够脱离叶绿素分子的原子。 因此，据说叶绿素 “捐赠” 了电子（图\(\PageIndex{5}\)）。

    为了取代叶绿素中的电子，分裂了一个水分子。 这种分裂会释放电子，并导致在 thylakoid 空间中形成氧（O 2）和氢离子（H +）。 从技术上讲，水分子的每一次断裂都会释放一对电子，因此可以取代两个捐赠的电子。

    这幅插图显示了 photosystem II，其反应中心周围有一个光采集复合体。 叶绿素分子存在于光采集复合物中。 在反应中心，激发的电子被传递到主电子受体。 水分子被分裂，释放出一个氧气、两个质子和一个电子。 电子取代了捐赠给主电子受体的电子。
    图\(\PageIndex{5}\)：光能被叶绿素分子吸收，并通过途径传递给其他叶绿素分子。 能量最终形成在反应中心发现的叶绿素分子。 能量 “激发” 其中的一个电子，足以离开分子并转移到附近的主电子受体。 水分子分裂以释放电子，这是取代捐赠的电子所必需的。 氧和氢离子也是由水分裂形成的。

    电子的替换使叶绿素能够对另一个光子做出反应。 作为副产品产生的氧分子会进入周围环境。 氢离子在其余的光依赖反应中起着至关重要的作用。

    请记住，光依赖反应的目的是将太阳能转化为化学载体，用于加尔文循环。 在真核生物和一些原核生物中，存在两个光系统。 第一个叫做 photosystem II，它是根据其发现顺序而不是函数顺序命名的。

    光子击中后，photosystem II 将自由电子转移到类囊体膜内称为电子传输链的一系列蛋白质中的第一个。 当电子通过这些蛋白质时，来自电子的能量会为膜泵提供燃料，膜泵会根据氢离子的浓度梯度主动从基质移动到 thylakoid 空间。 这与线粒体中发生的过程非常相似，在该过程中，电子传输链将氢离子从线粒体基质泵送到内膜并进入膜间空间，从而形成电化学梯度。 使用能量后，电子会被下一个光系统（称为光系统 I）中的颜料分子接受（图\(\PageIndex{6}\)）。

    此插图显示了光反应中涉及的成分。 Photosystem II 使用光激发电子，然后将其传递到叶绿体电子传输链。 然后，电子被传递到光系统 I 和 NADP+ 还原酶，后者造成 NADPH。 该过程形成电化学梯度，ATP 合成酶使用该梯度来制造 ATP。
    图\(\PageIndex{6}\)：从 photosystem II 来看，电子沿着一系列蛋白质传播。 这种电子传输系统利用来自电子的能量将氢离子泵入 thylakoid 的内部。 光系统中的一个颜料分子我接受电子。

    生成能量载体：ATP

    在依赖光的反应中，阳光吸收的能量由两种类型的能量载体分子储存：ATP 和 NADPH。 这些分子携带的能量储存在一个键中，该键将单个原子与分子保持在一起。 对于 ATP 来说，它是磷酸原子，对于 NADPH 来说，它是氢原子。 回想一下，NADH 是一种类似的分子，它将线粒体中的能量从柠檬酸循环输送到电子传输链。 当这些分子向加尔文循环释放能量时，它们都会失去原子，成为低能分子 ADP 和 NADP +。

    氢离子在 thylakoid 空间中的积聚形成了电化学梯度，这是因为质子浓度（H +）的差异以及它们在膜上产生的电荷的差异。 这种潜在能量通过化学渗透作为化学能收集并储存在ATP中，化学渗透是氢离子通过跨膜酶ATP合成酶向下移动其电化学梯度，就像在线粒体中一样。

    允许氢离子通过一种叫做 ATP 合成酶的嵌入式蛋白质复合物穿过 thylakoid 膜。 同样的蛋白质从线粒体中的 ADP 中产生 ATP。 氢离子流产生的能量允许 ATP 合成酶将第三个磷酸盐附着在 ADP 上，ADP 在称为光磷酸化的过程中形成 ATP 分子。 氢离子通过 ATP 合成酶的流动称为化学渗透，因为氢离子通过半渗透结构从高浓度区域移至低浓度区域。

    生成另一个能量载体：NADPH

    光依赖反应的剩余功能是生成另一种能量载体分子 NADPH。 当来自电子传输链的电子到达光系统 I 时，它会被叶绿素捕获的另一个光子重新通电。 来自该电子的能量驱动 NADP + 和氢离子 (H +) 形成 NADPH。 现在太阳能储存在能量载体中，它可以用来制造糖分子。

    摘要

    在光合作用的第一部分，即依赖光的反应，色素分子吸收来自阳光的能量。 最常见和最丰富的色素是叶绿素 a。 光子撞击光系统 II 以启动光合作用。 能量通过电子传输链传输，电子传输链将氢离子泵入 thylakoid 空间。 这形成了电化学梯度。 在称为化学渗透的过程中，离子通过 ATP 合成酶从 thylakoid 空间流入基质，形成 ATP 分子，用于在光合作用的第二阶段形成糖分子。 Photosystem I 吸收第二个光子，从而形成 NADPH 分子，这是加尔文循环反应的另一种能量载体。

    词汇表

    吸收光谱
    吸收电磁辐射的物质的特定吸收模式
    叶绿素 a
    吸收紫蓝光和红光的叶绿素形式
    叶绿素 b
    吸收蓝光和橙红光的叶绿素形式
    电磁频谱
    所有可能的辐射频率的范围
    光子
    不同数量或 “包” 的光能
    光系统
    一组蛋白质、叶绿素和其他色素，用于光合作用的光依赖反应，以吸收光能并将其转化为化学能
    波长
    波浪中连续点之间的距离