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4.4: 发酵

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    在有氧呼吸中，最终的电子受体是氧分子 O 2。 如果发生有氧呼吸，则将利用 NADH 或 FADH 2 携带到电子传输链的高能电子的能量产生 ATP。 如果没有进行有氧呼吸，则必须将 NADH 再氧化为 NAD +，然后作为电子载体重复使用，以使糖酵解得以继续。 这是怎么做的？ 一些生命系统使用有机分子作为最终的电子受体。 使用有机分子从 NADH 中再生 NAD + 的过程统称为发酵。 相比之下，一些生命系统使用无机分子（氧气除外）作为最终电子受体来再生 NAD +；这两种方法都是厌氧（不需要氧气）来实现 NAD + 再生，并使生物能够在没有氧气的情况下转换能量以供使用。

    乳酸发酵

    动物和某些细菌（如酸奶中的细菌）使用的发酵方法是乳酸发酵（图\(\PageIndex{1}\)）。 这种情况通常发生在哺乳动物红细胞和骨骼肌中，这些骨骼肌的氧气供应不足，无法继续进行有氧呼吸（即习惯于疲劳程度的肌肉）。 在肌肉中，发酵产生的乳酸必须通过血液循环去除，并带入肝脏以进一步的新陈代谢。 乳酸发酵的化学反应如下：

    \[\ce{Pyruvic\: acid + NADH ↔ lactic\: acid + NAD+}\nonumber\]

    催化这种反应的酶是乳酸脱氢酶。 反应可以在任一方向上进行，但从左到右的反应受到酸性条件的抑制。 这种乳酸积聚会导致肌肉僵硬和疲劳。 一旦乳酸从肌肉中去除并循环到肝脏，它就可以转化回丙酮酸，并进一步分解为能量。

    艺术连接

    一张图显示葡萄糖正在进行糖酵解形成两个丙酮酸分子，然后发酵成为两个乳酸分子。 在糖酵解过程中，两个 NAD+ 被转化为两个高能 NADH 分子，但是在发酵过程中，这两个 NADH 分子被再氧化，再次变成两个 NAD+。 然后，NAD+ 可用于糖酵解。
    图\(\PageIndex{1}\)：乳酸发酵在因使用而精疲力尽的肌肉中很常见。

    Tremetol 是一种存在于白蛇根植物中的代谢毒药，可阻止乳酸的新陈代谢。 当奶牛吃这种植物时，Tremetol 会浓缩在牛奶中。 食用牛奶的人会生病。 这种疾病的症状，包括呕吐、腹痛和震颤，在运动后会恶化。 你为什么认为是这样？

    酒精发酵

    另一个熟悉的发酵过程是酒精发酵（图\(\PageIndex{2}\)），它会产生乙醇，一种酒精。 酒精发酵反应如下：

    该图显示了方程式中的酒精发酵反应。
    图\(\PageIndex{2}\)：显示了导致酒精发酵的反应。

    在第一次反应中，从丙酮酸中去除羧基，以气体形式释放二氧化碳。 二氧化碳的流失使分子减少一个碳原子，从而产生乙醛。 第二次反应从 NADH 中去除电子，形成 NAD +，并从接受电子的乙醛中产生乙醇。 酵母发酵丙酮酸会产生酒精饮料中发现的乙醇（图\(\PageIndex{3}\)）。 如果反应产生的二氧化碳没有从发酵室排出，例如在啤酒和起泡酒中，则它会一直溶解在介质中，直到压力释放出来。 超过12％的乙醇对酵母有毒性，因此葡萄酒中的天然酒精含量最高为12％。

    这张照片显示的是银色的大型圆柱形发酵罐。
    图\(\PageIndex{3}\)：发酵葡萄汁酿造葡萄酒会产生二氧化碳作为副产品。 发酵罐有阀门，因此可以释放罐内的压力。

    厌氧细胞呼吸

    某些原核生物，包括某些种类的细菌和古细菌，使用厌氧呼吸。 例如，称为甲烷的古细菌组将二氧化碳还原为甲烷以氧化 NADH。 这些微生物存在于土壤和反刍动物（例如牛和羊）的消化道中。 同样，硫酸盐还原细菌和古细菌（其中大多数是厌氧菌\(\PageIndex{4}\)）会将硫酸盐还原为硫化氢，从而从NADH中再生NAD +。

    这张照片显示了水中盛开的绿色细菌。
    图\(\PageIndex{4}\)：在这些沿海水域看到的绿色来自硫化氢的喷发。 厌氧、硫酸盐还原细菌在分解水中的藻类时会释放出硫化氢气体。 （来源：美国宇航局图片由美国宇航局 GSFC MODIS Land 快速反应小组 Jeff Schmaltz 提供）

    概念在行动

    访问此网站，了解厌氧细胞呼吸的实际作用。

    其他发酵方法存在于细菌中。 许多原核生物具有兼性厌氧性。 这意味着它们可以在有氧呼吸和发酵之间切换，具体取决于氧气的可用性。 某些原核生物，例如梭状芽孢杆菌，是专性厌氧菌。 专性厌氧菌在没有分子氧的情况下存活和生长。 氧气是这些微生物的毒药，暴露后会杀死它们。 应该注意的是，除乳酸发酵外，所有形式的发酵都会产生气体。 特定类型气体的产生被用作特定碳水化合物发酵的指标，这在实验室鉴定细菌中起着作用。 不同的生物使用不同的发酵方法来确保糖酵解的第六步有充足的 NAD + 供应。 没有这些途径，这一步骤就不会发生，也不会从葡萄糖分解中获得 ATP。

    章节摘要

    如果 NADH 无法通过有氧呼吸代谢，则使用另一个电子受体。 大多数生物会使用某种形式的发酵来完成 NAD + 的再生，从而确保糖酵解的继续。 发酵中 NAD + 的再生不伴随着 ATP 的产生；因此，NADH 利用电子传输链产生 ATP 的潜力没有得到利用。

    艺术联系

    图\(\PageIndex{1}\)：Tremetol 是一种存在于白蛇根植物中的代谢毒药，可阻止乳酸的新陈代谢。 当奶牛吃这种植物时，Tremetol 会浓缩在牛奶中。 食用牛奶的人会生病。 这种疾病的症状，包括呕吐、腹痛和震颤，在运动后会恶化。 你为什么认为是这样？

    回答

    这种疾病是由乳酸积聚引起的。 运动后乳酸水平升高，使症状恶化。 牛奶病在今天很少见，但在1800年代初在美国中西部很常见。

    词汇表

    厌氧细胞呼吸
    使用氧气以外的电子受体通过基于电子传输的化学渗透来完成新陈代谢
    发酵
    葡萄糖通过糖酵解部分氧化以再生 NAD + 之后的步骤；发生在没有氧气的情况下，使用有机化合物作为最终的电子受体