3.6: 主动传输

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活性转运机制需要使用细胞的能量，通常以三磷酸腺苷（ATP）的形式出现。如果物质必须按照其浓度梯度进入细胞，也就是说，如果该物质在细胞内的浓度必须大于其在细胞外液中的浓度，则该细胞必须使用能量来移动该物质。一些活性传输机制使小分子量物质（例如离子）通过膜。

除了在膜中移动小离子和分子外，细胞还需要去除并吸收较大的分子和颗粒。有些细胞甚至能够吞没整个单细胞微生物。你可能正确地假设细胞吸收和释放大颗粒需要能量。但是，即使细胞提供能量，大颗粒也无法穿过膜。

电化学梯度

我们已经讨论了简单的浓度梯度——物质在空间或膜上的不同浓度——但是在生命系统中，梯度更为复杂。由于细胞含有蛋白质，其中大多数是带负电荷的，而且由于离子会进出细胞，因此质膜上存在电梯度，即电荷差。活细胞的内部相对于其沐浴的细胞外液呈负电性；同时，与细胞外液相比，细胞的钾（K ⁺）浓度更高，钠（Na ⁺）浓度更低。因此，在活细胞中，Na ⁺ 的浓度梯度和电梯度促进离子向细胞中的扩散，而 Na ⁺（一种正离子）的电梯度往往会将其向内推向带负电荷的内部。但是，对于钾等其他元素来说，情况更为复杂。 K ⁺ 的电梯度促进离子向细胞的扩散，但 K ⁺ 的浓度梯度促进离子向细胞的扩散（图\(\PageIndex{1}\)）。影响离子的组合梯度称为其电化学梯度，它对肌肉和神经细胞尤其重要。

显示的细胞膜具有允许离子进出细胞的蛋白质通道。细胞质的钾浓度更高，细胞外液中的钠浓度更高。箭头显示钾离子通过蛋白质通道从细胞中移出。 — **图\(\PageIndex{1}\)：**电化学梯度由浓度梯度和电梯度的综合效应产生。（来源：“Synaptitude” /Wikimedia Commons 对作品的修改）

沿着渐变移动

为了根据浓度或电化学梯度移动物质，电池必须使用能量。这种能量是从通过细胞新陈代谢产生的 ATP 中收集的。主动运输机制，统称为泵或载体蛋白，对电化学梯度起作用。除离子外，小物质不断穿过质膜。面对这些被动变化，主动运输可以维持活细胞所需的离子和其他物质的浓度。细胞的大部分代谢能量供应可能花在维持这些过程上。由于活性转运机制依赖于细胞代谢获取能量，因此它们对许多干扰 ATP 供应的代谢毒物很敏感。

存在两种传输小分子量材料和大分子的机制。初级活性传输使离子穿过膜，并在该膜上产生电荷差异。初级活性转运系统使用 ATP 将一种物质（例如离子）移入细胞，并且通常同时将第二种物质移出细胞。钠钾泵是动物细胞中的重要泵，它消耗能量将钾离子移入细胞，并将不同数量的钠离子移出细胞（图\(\PageIndex{2}\)）。该泵的作用会导致膜上的浓度和电荷差。

此插图显示了钠钾泵。最初，泵的开口面向细胞质，其中三个钠离子与细胞质结合。泵将 ATP 水解为 ADP，从而发生构象变化。钠离子被释放到细胞外空间。来自细胞外空间的两个钾离子现在结合泵，泵再次改变构象，将钾离子释放到细胞质中。 — **图\(\PageIndex{2}\)：**钠钾泵使钾和钠离子穿过质膜。（来源：玛丽安娜·鲁伊斯·比利亚雷亚尔对作品的修改）

二次活性传输描述了材料使用初级活性传输确定的电化学梯度的能量进行运动。利用初级活性转运系统产生的电化学梯度的能量，氨基酸和葡萄糖等其他物质可以通过膜通道带入细胞。 ATP 本身是通过使用线粒体中的氢离子梯度通过二次活性运输形成的。

内吞作用

内吞作用是一种将粒子（例如大分子、部分细胞，甚至整个细胞）移动到细胞中的活性转运方式。内吞作用有不同的变异，但都有一个共同的特征：细胞的质膜侵入，在目标粒子周围形成一个口袋。口袋被挤掉，导致颗粒包含在由质膜形成的新液泡中。

吞噬作用是细胞吸收大颗粒（例如细胞）的过程。例如，当微生物侵入人体时，一种叫做中性粒细胞的白细胞会通过这个过程清除入侵者，包围并吞没微生物，然后被中性粒细胞摧毁（图\(\PageIndex{3}\)）。

内吞作用的一种变体被称为 pinocytosis。这字面意思是 “细胞饮用”，是在假设细胞故意吸收细胞外液的时候命名的。实际上，这个过程从细胞外液中吸收细胞所需的溶质（图\(\PageIndex{3}\)）。

内吞作用的靶向变异体使用质膜中对某些物质具有特异性的结合蛋白（图\(\PageIndex{3}\)）。颗粒与蛋白质结合，质膜侵入，将物质和蛋白质带入细胞。如果穿过受体介导的内吞作用靶标的膜无效，则不会将其从组织液或血液中移除。相反，它会留在这些液体中并增加浓度。一些人类疾病是由受体介导的内吞作用失败引起的。例如，被称为低密度脂蛋白或低密度脂蛋白（也称为 “坏” 胆固醇）的胆固醇形式通过受体介导的内吞作用从血液中去除。在人类遗传病家族性高胆固醇血症中，低密度脂蛋白受体有缺陷或完全缺失。患有这种疾病的人血液中的胆固醇水平危及生命，因为他们的细胞无法清除血液中的化学物质。

概念在行动

观看受体介导的内吞作用动画的实际效果。

Exocytosis

与这些将物质移入细胞的方法形成鲜明对比的是 exocytosis 的过程。 Exocytosis 与上面讨论的过程相反，因为它的目的是将物质从细胞排出到细胞外液中。包裹在膜中的颗粒与质膜内部融合。这种聚变将膜包膜打开到细胞外部，然后将粒子排出到细胞外空间（图\(\PageIndex{4}\)）。

细胞质中显示了含有废物的囊泡。囊泡迁移到细胞膜。囊泡的膜与细胞膜融合，囊泡中的内容物被释放到细胞外液中。 — **图\(\PageIndex{4}\)：**在 exocytosis 中，囊泡迁移到质膜，结合并将其内容物释放到细胞外部。（来源：玛丽安娜·鲁伊斯·比利亚雷亚尔对作品的修改）

章节摘要

影响离子的组合梯度包括其浓度梯度和电梯度。活细胞需要某些浓度高于细胞外空间中存在的物质。向上移动物质的电化学梯度需要来自细胞的能量。主动运输使用 ATP 中储存的能量为运输提供燃料。小分子大小物质的主动转运使用细胞膜中的整体蛋白质来移动物质——这些蛋白质类似于泵。一些进行初级主动输送的泵直接与 ATP 耦合以驱动其作用。在二次运输中，来自初级转运的能量可用于将另一种物质移入细胞并提高其浓度梯度。

Endocytosis方法需要直接使用ATP来推动大分子等大颗粒的运输；细胞的一部分或整个细胞可以在称为吞噬作用的过程中被其他细胞吞没。在吞噬作用中，一部分膜侵入并在颗粒周围流动，最终被挤掉，使颗粒完全被质膜包围起来。液泡被细胞分解，颗粒用作食物或以其他方式分散。 Pinocytosis 是一个规模较小的类似过程。细胞通过逆向过程排出废物和其他颗粒，即外吞作用。废物被转移到细胞外，将膜状囊泡推到质膜，使囊泡与膜融合并融入膜结构，将其内容物释放到细胞外部。

词汇表

主动传输: 运输需要能量的材料的方法

电化学梯度: 由电梯度和化学梯度的综合力产生的梯度

内吞作用: 一种将物质（包括液体和颗粒）转移到细胞中的活性运输方式

exocytosis: 将物质从细胞中排出的过程

吞噬作用: 从细胞外液中提取细胞所需的大分子的过程；一种内吞作用的变异

pinocytosis: 从细胞外液中提取细胞所需溶质的过程；一种内吞作用的变异

受体介导的内吞作用: 内吞作用的一种变体，涉及在质膜中使用特定的结合蛋白来制造特定的分子或颗粒

贡献者和归因

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