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3.4: 细胞膜

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    细胞的质膜定义了细胞的边界，决定了细胞与环境接触的性质。 细胞排出某些物质，吸收其他物质，然后排出其他物质，全部以受控的数量排出。 质膜封闭了细胞的边界，但它们不是一个静态的袋子，而是动态的，不断变化。 质膜必须足够灵活，以允许某些细胞（例如红细胞和白细胞）在穿过狭窄的毛细血管时改变形状。 这些是质膜更明显的功能。 此外，质膜表面携带标志物，使细胞能够相互识别，这在早期发育过程中组织和器官的形成至关重要，后来在免疫反应的 “自我” 与 “非自我” 区分中起着作用。

    质膜还携带受体，受体是与细胞相互作用的特定物质的附着位点。 每种受体的结构都是与特定物质结合。 例如，膜的表面受体会在内部产生变化，例如代谢途径的酶的变化。 这些代谢途径对于为细胞提供能量、为细胞制造特定物质或分解细胞废物或毒素进行处置可能至关重要。 质膜外表面的受体与激素或神经递质相互作用，并允许其信息传递到细胞中。 一些识别站点被病毒用作连接点。 尽管它们具有很高的特异性，但病毒等病原体可能会进化为通过模仿受体要结合的特定物质来利用受体进入细胞。 这种特异性有助于解释为什么人类免疫缺陷病毒（HIV）或五种肝炎病毒中的任何一种只能侵入特定的细胞。

    流体马赛克模型

    1972年，S.J. Singer和Garth L. Nicolson提出了一种新的质膜模型，与以前的理解相比，该模型更好地解释了微观观察结果和质膜的功能。 这被称为流体马赛克模型。 随着时间的推移，该模型有所发展，但仍能最好地解释我们现在所理解的质膜的结构和功能。 流体镶嵌模型将质膜的结构描述为成分的镶嵌体，包括磷脂、胆固醇、蛋白质和碳水化合物，其中成分能够流动和改变位置，同时保持膜的基本完整性。 磷脂分子和嵌入的蛋白质都能够在膜中快速横向扩散。 质膜的流动性是膜内某些酶和转运分子的活性所必需的。 等离子膜的厚度介于 5—10 nm 之间。 相比之下，通过光学显微镜可见的人体红细胞的厚度约为8微米，或比质膜厚约1,000倍。 （图\(\PageIndex{1}\)）

    质膜成分的示意图，包括整合蛋白和外周蛋白、细胞骨架丝、胆固醇、碳水化合物和通道
    图\(\PageIndex{1}\)：质膜结构的流体镶嵌模型将质膜描述为磷脂、胆固醇、蛋白质和碳水化合物的流体组合。

    质膜主要由磷脂的双层组成，其中含有嵌入的蛋白质、碳水化合物、糖脂和糖蛋白，以及动物细胞中的胆固醇。 动物血浆膜中的胆固醇含量调节膜的流动性，并根据细胞环境的温度而变化。 换句话说，胆固醇在细胞膜中起到防冻剂的作用，在生活在寒冷气候中的动物体内胆固醇含量更高。

    膜的主要结构由两层磷脂分子组成，这些分子的极端（看起来像艺术家对模型的演示中的一组球）（图\(\PageIndex{1}\)）与细胞内外的水液接触。 因此，质膜的两个表面都是亲水性的。 相比之下，由于脂肪酸尾巴，膜的内部位于其两个表面之间，是疏水性或非极性区域。 该区域对水或其他极性分子没有吸引力。

    蛋白质构成质膜的第二个主要化学成分。 整体蛋白质嵌入质膜中，可能跨越全部或部分膜。 整体蛋白可以作为通道或泵，将物质移入或移出细胞。 外周蛋白存在于膜的外表面或内表面，附着在整体蛋白质或磷脂分子上。 整合蛋白和外周蛋白都可以用作酶，作为细胞骨架纤维的结构附着物，也可以作为细胞识别位点的一部分。

    碳水化合物是血浆膜的第三个主要成分。 它们总是存在于细胞的外表面，与蛋白质（形成糖蛋白）或脂质（形成糖脂）结合。 这些碳水化合物链可能由2—60个单糖单位组成，可以是直链的，也可以是分支的。 碳水化合物与外周蛋白一起在细胞表面形成特殊位点，使细胞能够相互识别。

    行动中的进化：病毒如何感染特定器官

    暴露在宿主细胞细胞膜表面的特定糖蛋白分子被许多病毒利用来感染特定器官。 例如，HIV能够穿透特定种类的白细胞（称为T辅助细胞和单核细胞）的质膜，以及中枢神经系统的某些细胞。 肝炎病毒只攻击肝细胞。

    这些病毒能够侵入这些细胞，因为这些细胞的表面有结合位点，病毒利用了这些位点，外套中有同样特异的糖蛋白（图\(\PageIndex{2}\)）。 细胞被病毒外壳分子的模仿所欺骗，病毒能够进入细胞。 病毒表面的其他识别位点与人体免疫系统相互作用，促使人体产生抗体。 抗体是针对抗原（或与侵入性病原体相关的蛋白质）而产生的。 这些相同的位点充当抗体附着的地方，可以破坏或抑制病毒的活性。 不幸的是，HIV上的这些位点是由变化迅速的基因编码的，这使得生产针对该病毒的有效疫苗变得非常困难。 受感染个体内的病毒群体通过突变迅速演变为不同的群体或变体，其区别在于这些识别位点的差异。 病毒表面标志物的这种快速变化降低了人体免疫系统攻击病毒的有效性，因为抗体无法识别表面模式的新变异。

    此插图显示了 T 细胞的质膜。 CD4 受体从膜延伸到细胞外空间。 HIV 病毒识别出一部分 CD4 受体并附着在其上。
    图\(\PageIndex{2}\)：在进入或感染细胞之前，HIV 停靠在 CD4 受体（一种位于 T 细胞表面的糖蛋白）并与之结合。 （来源：美国国立卫生研究院/国家过敏和传染病研究所对工作的修改）。

    摘要

    现代人对质膜的理解被称为流体镶嵌模型。 质膜由双层磷脂组成，它们的疏水性脂肪酸尾部相互接触。 膜的景观布满了蛋白质，其中一些蛋白质横跨膜。 其中一些蛋白质用于将物质运入或运出细胞。 碳水化合物附着在膜朝外表面的某些蛋白质和脂质上。 它们形成复合物，其作用是将细胞与其他细胞区分开。 膜的流体性质归因于脂肪酸尾部的构成、膜中嵌入的胆固醇（动物细胞中）以及蛋白质和蛋白质碳水化合物复合物的镶嵌性质，这些复合物没有牢固地固定在原位。 质膜封闭了细胞的边界，但它们不是一个静态的袋子，而是动态的，不断变化。

    词汇表

    流体马赛克模型
    质膜结构模型，由包括磷脂、胆固醇、蛋白质和糖脂在内的各种成分组成，形成流体而非静态特征