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10.1: 灭绝

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    形态形成和灭绝

    地球上或任何地理区域的物种数量是两个正在进行的进化过程的平衡的结果：物种形成和灭绝。 物种形成是在新物种进化时发生的，而灭绝是@@ 指物种的全球丧失。 当物种形成速度开始超过灭绝速度时，物种的数量就会增加；同样，当灭绝速度开始超过物种形成速度时，物种的数量将减少。 纵观地球的历史，这两个过程一直在波动，有时会导致地球上物种数量的巨大变化，如化石记录所示（图\(\PageIndex{a}\)）。

    数百万年前灭绝发生率随时间推移的百分比图。 灭绝发生率以周期性方式增加和减少。
    图\(\PageIndex{a}\)：化石记录中反映的灭绝发生率在整个地球历史上一直在波动。 这张图显示了灭绝发生率随时间推移的百分比（以现在之前的数百万年为单位）。 在周期的最低点，灭绝发生率在2％至5％之间。 生物多样性突然急剧丧失，称为大规模灭绝，已经发生了五次，标志着地质时期的结束：奥陶纪末期，4.5亿年前；泥盆纪末期，3.74亿年前；二叠纪末期，2.52亿年前；三叠纪末期，2亿年前；白垩纪末期，6500万年几年前。 在这些高峰期间，灭绝发生率约为22％至50％。

    大规模灭绝

    古生物学家在地质史上发现了五起生物多样性突然急剧丧失的事件，所有现存物种中有一半以上从化石记录中消失了。 现存物种是指在某个时间点存活（未灭绝）的物种。 这五个事件被称为大规模灭绝。 有许多较小但仍然引人注目的灭绝事件，但五次大规模灭绝吸引了最多的研究。 可以说，五次大规模灭绝只是自5.42亿年前以来连续发生的一系列大规模灭绝事件中的五个最极端的事件。

    大规模灭绝的化石记录是定义地质历史时期的基础，因此它们通常发生在地质时期之间的过渡点。 化石从一个时期到另一个时期的过渡反映了物种的急剧丧失和新物种的逐渐起源。 这些过渡可以在岩石层中看到。 表中\(\PageIndex{a}\)列出了五次大规模灭绝的名称和日期。

    在大多数情况下，假设的原因仍然存在争议；但是，最好了解最近发生的事件，即白垩纪末期灭绝的原因（表\(\PageIndex{a}\)）。 正是在这次灭绝事件中，数百万年来占主导地位的脊椎动物群体的恐龙从地球上消失了（除了产生鸟类的兽脚类进化枝）。 事实上，每只体重超过25千克（55磅）的陆地动物都灭绝了。 据了解，这次灭绝的原因是一颗大型陨石或小行星在现在的尤卡坦半岛沿海的灾难性撞击造成的。 大规模灭绝后的生物多样性恢复时间各不相同，但已长达3000万年。

    表\(\PageIndex{a}\)：五次大规模灭绝的摘要，包括名称、日期、丧失的生物多样性百分比和假设的原因。
    地质时期 大规模灭绝名称 时间（数百万年前） 生物多样性的丧失 假设原因
    奥陶纪—志留纪 奥陶纪末期 O—S 450—440 85% 的海洋物种 全球降温然后变暖，来自超新星的伽玛射线爆发消除了臭氧层
    泥盆纪晚期 泥盆纪末期 375—360 所有物种的 79-87% 未知
    二叠纪—三叠纪 二叠纪末期 251 96% 的海洋物种和 70% 的陆地（陆地）物种 火山活动，海洋中溶解氧的减少
    三叠纪—侏罗纪 三叠纪末期 205 所有物种的 76% 气候变化、小行星撞击、火山喷发
    白垩纪—古近纪 白垩纪末期 K—Pg (K—T) 65.5 50% 的动植物 小行星撞击

    更新世灭绝是较小的灭绝之一，也是最近的灭绝。 众所周知，在最后一个冰川（冷却）期快要结束时，北美以及某种程度上欧亚的大型动物或大型动物都消失了。 灭绝似乎发生在相对有限的时间段内，即10,000-12,000年前。 在北美，损失相当巨大，其中包括毛茸茸的猛犸象（最后一次是在大约4000年前的一个孤立种群中）、乳齿象、巨型海狸、巨型地面树懒、剑齿猫和北美骆驼等。 这些大型动物的迅速灭绝可能是由于过度捕捞（一种过度开发）引起的，最早是在20世纪提出的。 对这一假设的研究至今仍在继续。 过度捕猎似乎在世界许多地区造成了许多预先写好的历史灭绝。

    第六次大规模灭绝

    第六次或全新世大规模灭绝的开始时间似乎比以前认为的要早，主要与智人的活动有关。 自全新世时期开始以来，人类著作中记录了许多近期个体物种的灭绝。 其中大多数与自1500年代以来欧洲殖民地的扩张相吻合。

    渡渡鸟是较早且广为人知的例子之一。 渡渡鸟生活在毛里求斯的森林里，毛里求斯是印度洋的一个岛屿。 渡渡鸟在 1662 年左右灭绝（图\(\PageIndex{b}\)）。 它被水手们猎杀以寻找肉类，很容易成为猎物，因为渡渡鸟不是与人类一起进化的，它会毫不畏惧地接近人们。 引进了欧洲船只带到岛上的猪、老鼠和狗，也杀死了渡渡鸟幼犬和鸡蛋。

    现已灭绝的渡渡鸟坐骑。 它有一个宽而圆的嘴，喙的顶部形成一个钩子。 它有灰色、蓬松的羽毛和宽阔的双脚。
    图\(\PageIndex{b}\)：渡渡鸟在 1662 年左右被猎杀灭绝。 （来源：Ed Uthman，拍摄于英国伦敦自然历史博物馆）

    斯特勒的海牛于 1768 年灭绝；它与海牛有关，可能曾经生活在北美的西北海岸。 斯特勒的海牛最早是在1741年被欧洲人发现的，被猎杀以寻找肉和油。 最后一头海牛在 1768 年被杀死。 这相当于从海牛第一次与欧洲人接触到该物种灭绝之间的27年。

    1914 年，最后一只活着的客鸽在俄亥俄州辛辛那提的一家动物园死亡。 该物种在迁徙期间曾使北美的天空变暗，但它被猎杀，并因砍伐森林作为农田而遭受栖息地丧失。 1918年，最后一只活着的卡罗来纳长尾小鹦鹉在囚禁中死亡。 该物种曾经在美国东部很常见，但却遭受了栖息地的丧失。 该物种之所以被猎杀，是因为它吃了果园里的水果，而其原生食物被摧毁以便为农田腾出空间。 居住在日本和韩国沿海广阔地区的日本海狮在20世纪50年代因渔民的缘故而灭绝。 加勒比僧海豹分布在整个加勒比海，但到1952年由于狩猎而被迫灭绝。

    如下一节所述，当前的高灭绝率将导致地球生物多样性大幅而迅速地下降。 根据 2019年联合国的一份报告，有100万种物种面临灭绝的危险。 考虑到估计总共有800万至1100万个物种（参见《地球上的物种数量》），这意味着多达12.5％的物种可能灭绝，其中许多物种将在我们的一生中灭绝。

    对当前灭绝率的估计

    据估计，背景灭绝率约为每年每百万个物种灭绝一次（E/MSY）。 例如，如果存在800万至1100万个物种，那么我们预计其中8-11个物种将在一年内灭绝。

    大多数灭绝可能是在没有观察的情况下发生的，这一事实阻碍了对灭绝率的估计。 一项当代灭绝率估计使用了自1500年以来的书面记录中的灭绝情况。 仅对于鸟类，这种方法得出的估计值为26 E/MSY，几乎是背景速率的三倍。 但是，这个值可能被低估有三个原因。 首先，许多现有物种要等到很晚才会被描述，因此它们的损失不会引起人们的注意。 其次，我们知道这个数字比书面记录所显示的要高，因为现在灭绝的物种是用书面历史上从未提及的骨骼遗骸描述的。 第三，有些物种可能已经灭绝，尽管环保主义者不愿这样命名。 考虑到这些因素，估计的灭绝率可以提高到接近 100 E/MSY。 到本世纪末，预测速率为1500 E/MSY。

    估算当前灭绝率的第二种方法是将物种损失与栖息地的丧失关联起来，它基于测量森林面积的损失和了解物种与面积的关系。 物种与面积的关系是指在调查面积增加时发现新物种的速度（图\(\PageIndex{c}\)）。 同样，如果栖息地面积减少，可见的物种数量也将减少。 这种关系也可以从岛屿面积和岛上存在的物种数量之间的关系中看出：随着一个物种的增加，另一个也会增加，尽管不是一条直线。 根据栖息地丧失和物种与区域关系对灭绝率的估计表明，在大约90％的栖息地丧失的情况下，预计将有50％的物种灭绝。 物种——根据面积估计，当今物种灭绝率约为1000 E/MSY或更高。

    图表显示，物种数量随森林面积的增加而增加，范围从0到100平方千米不等，但增加速度减慢。
    图\(\PageIndex{c}\)：典型的物种面积曲线显示了随着越来越多的区域采样而发现的物种累计数量。 该曲线还被解释为显示破坏栖息地对物种数量的影响；栖息地从100平方公里减少到10 平方公里，将栖息地减少90％，支持的物种数量减少约50％。

    许多灭绝将影响生物学家尚未发现的物种。 大多数即将灭绝的 “隐形” 物种目前生活在热带雨林中（图\(\PageIndex{d}\)）。 这些雨林是地球上最多样化的生态系统，森林砍伐正在迅速摧毁，为农业提供木材和空间。

    热带雨林中茂密的植被，包括苔藓、树叶宽阔的低洼植物和小树。
    图\(\PageIndex{d}\)：马达加斯加的热带低地雨林是高生物多样性栖息地的一个例子。 这个特殊的位置在国家森林中受到保护，但只剩下10％的原始沿海低地森林，研究表明，一半的原始生物多样性已经丧失。 （来源：弗兰克·瓦森）

    拔除

    在地方一级消灭物种（称为灭绝）也对生态系统的完整性和可持续性构成威胁。 大规模灭绝显然会导致灭绝，但物种的缺失，即使在局部范围内，也会影响生态系统的功能。 例如，到20世纪20年代中期，狼已经从黄石国家公园灭绝，尽管它们继续在其他地方茁壮成长。 20 世纪 90 年代中期，当狼被重新引入公园时，它们调节了麋鹿种群，使植被和植物群落受益（参见生态系统恢复）。 对黄石生态系统功能至关重要的是那里是否存在狼，而不仅仅是该物种是否在某个地方存活。

    参考文献

    联合国报告：大自然的危险衰落 “前所未有”；物种灭绝率 “加快”。2019。 联合国。 已访问 2020-08-01。

    归因

    由 Melissa Ha 从以下来源修改：