8.2: 陆地生物群落

由于每个生物群落都是由气候定义的，因此相同的生物群落可能出现在地理上不同且气候相似的区域（图\(\PageIndex{a}\)）。 您可以使用 HHMI 生物群落查看器进一步探索生物群落的分布。

图\(\PageIndex{a}\)：世界上八个主要生物群落中的每一个都以特征温度和降水量来区分。 热带森林位于最靠近赤道的地方（黑色实线）。 稀树草原位于热带森林的北部或南部。 沙漠出现在南北 30 度处（黑色虚线）。 查帕拉尔位于加利福尼亚南部、地中海周围、非洲南端和澳大利亚西南海岸。 温带森林分布在美国东部、南美洲的顶端、西欧、东北亚、澳大利亚东部和新西兰。 北方森林分布在加拿大、斯堪的纳维亚国家和俄罗斯。 温带草原分布在南美洲西部、美国中部、西欧和中亚。 苔原位于地图的北部。 格陵兰岛的大部分地区都是极地冰。 主要山脉包括内华达山脉、落基山脉、安第斯山脉和米通巴山脉。

有八个主要的陆地生物群落：热带雨林、稀树草原、沙漠、丛林、温带草原、温带森林、针叶林（北方森林）和北极苔原。

热带雨林

赤道地区的@@ 热带雨林（图\(\PageIndex{a}\)）是生物多样性最丰富的陆地生物群落（图\(\PageIndex{b}\)）。 在西半球，热带雨林在中美洲和南美洲的丛林中得到了最充分的发展。 这些树很高，种类繁多。 人们很少发现两棵相同物种的树木彼此靠近生长。 大多数动物——哺乳动物和爬行动物，以及鸟类和昆虫——生活在树上。

图\(\PageIndex{b}\)：热带潮湿森林中的物种多样性非常高，例如亚马逊河附近的秘鲁马德雷德迪奥斯的森林。 （来源：罗斯福·加西亚）

这种生物多样性正受到特别的威胁，主要是由于伐木和为农业砍伐森林。 热带雨林也被描述为大自然的药房，因为新药的潜力在很大程度上隐藏在植物、动物和其他生物的巨大多样性所产生的化学物质中。 植被的特点是根部分散、叶片宽阔的植物。 阔叶树大多是常绿树，叶子全年持续存在，但在热带季节性森林（见下文）中，有些是落叶乔木，旱季树叶会脱落。

与其他陆地生物群落相比，热带雨林的温度和日光分布是稳定的，平均温度介于 20 ^o C 至 34 ^o C（68 ^o F 至 93 ^o F）之间。 与距离赤道较远的森林形成鲜明对比，热带雨林的月度相对稳定。 这种缺乏温度季节性会导致植物全年生长，而不仅仅是季节性生长。 与其他生态系统相比，每天持续的阳光量（全年每天11-12小时）可以提供更多的太阳辐射，因此有更多的机会实现净初级生产力（衡量社区中发生的光合作用如何储存碳）。

热带雨林的年降雨量介于 125 到 660 厘米（50—200 英寸）之间。 一些热带雨林的降雨量相对稳定，而另一些热带雨林（热带季节性森林）则有明显的潮湿月份，降水量可能超过30厘米（11—12英寸），而干旱月份的降雨量少于10厘米（3.5英寸）。 尽管如此，热带雨林最干燥的月份仍可能超过其他一些生物群落（例如沙漠）的年降雨量。

热带雨林的特点是植被垂直分层，每层为动物形成不同的栖息地。 植被非常密集，几乎没有光线到达森林地面。 森林地面上有一层稀疏的植物和腐烂的植物物质。 上面是一片短而灌木丛的树叶的地下层。 一层树从地下层上方升起，顶部是封闭的上层树冠——最上层的树枝和树叶头顶层。 另外一些树木通过这个封闭的上层树冠冒出来。 这些层为各种植物、动物和其他生物提供了多样而复杂的栖息地。 许多种类的动物使用各种各样的植物和热带湿林的复杂结构作为食物和庇护所。 有些生物生活在离地面几米的地方，很少降落到森林地面。

附生植物

附生植物是生活在更坚固的植物上的植物。 它们不像寄生植物那样从宿主那里获取营养。 因为它们的根部无法到达地面，所以它们依靠空气为它们带来水分和无机营养。 附生植物的例子包括许多兰花、蕨类植物（图\(\PageIndex{c}\)）和凤梨科植物（菠萝科的成员，例如 “西班牙苔藓”）。

图\(\PageIndex{c}\)：Epiphytes，优雅的蕨类植物（Niphidium crassifolium），生长在巴拿马的索伯拉尼亚国家公园。 图片来源：Katja Schulz（CC-BY）

热带土壤

虽然热带雨林的生产力很高，但土壤本身的质量往往很差。 由于降雨量大，除非养分被掺入森林植物中，否则表土中的养分很快就会被冲走。 当动植物残渣掉落到地上时，由于那里的温暖和湿气，它会迅速分解。 因此，矿物质主要存在于森林植物中，而不是在土壤中。 当植物被移除并尝试种植时，土壤很快就会失去肥力。 缺少腐殖质使情况变得更糟。 此外，表土的厚度可能不超过5厘米（约2英寸），而且其中大多数土壤的铁和铝含量都很高。 一旦暴露在阳光下，这些土壤很快就会烘烤成无法种植的砖状材料。

稀树草原

稀树草原主要是多年生草本植物（存活超过一年的非木本植物），树木分散，它们位于非洲、南美和澳大利亚北部。 稀树草原通常是炎热的热带地区，平均温度在24°C至29°C（75°F至84°F）之间，年降雨量为10—40厘米（3.9—15.7英寸）。 稀树草原有广阔的旱季；因此，森林树木的生长不如热带雨林中的树木。 因此，草和 forbs（草以外的草本植物）占主导地位（图\(\PageIndex{d-e}\)）。 由于火是该生物群落中重要的干扰源，因此植物已经进化出发达的根系，使它们能够在火灾后迅速重生。 视地区而定，稀树草原中会发现长颈鹿、斑马和瞪羚等大型放牧动物及其捕食者（猎豹、狮子等）。

图\(\PageIndex{d}\)：像肯尼亚泰塔山野生动物保护区的这片稀树草原一样，以草为主。 （来源：克里斯托弗 ·T· 库珀）

图\(\PageIndex{e}\)：尽管稀树草原以草为主，但小型林地，例如澳大利亚昆士兰州阿彻山国家公园的这片林地，可能会点缀在景观中。 （来源：“Ethel Aardvark” /Wikimedia Commons）

沙漠

沙漠^{存在于北纬和南纬 15 到 30 o 之间。} 如上一节（气候和生物群落）所述，由于雨影效应，沙漠通常位于山脉的顺风或背风边。 这是北美沙漠的典型特征，例如莫哈维沙漠和索诺兰沙漠以及前面提到的大盆地沙漠。 其他地区的沙漠（贸易风沙漠），例如撒哈拉沙漠和澳大利亚内陆地区（前面都提到过）以及非洲西南部的纳米布沙漠，由于高压干燥的空气降落在这些纬度，它们处于干燥状态。

沙漠非常干燥；蒸发量通常超过降水。 沙漠的特点是年降水量低，少于30厘米（12英寸），月变化不大，降雨缺乏可预测性。 有些年份的降雨量可能很少，而另一些年份的降雨量可能更多。 在某些情况下，位于澳大利亚中部（“内陆地区”）和北非的沙漠的年降雨量可能低至2厘米（0.8英寸）。

炎热的沙漠（亚热带沙漠）的白天土壤表面温度可能高于 60 ^o C（140 ^o F），夜间温度可能接近 0 ^o C（32 ^o F）。 寒冷的沙漠在冬季会出现寒冷的温度，任何降水都以降雪的形式出现。 这些沙漠中最大的是中国北部和蒙古南部的戈壁沙漠、中国西部的塔克拉玛干沙漠、突厥斯坦沙漠和美国的大盆地沙漠。

该生物群落的低物种多样性与其低且不可预测的降水密切相关。 尽管多样性相对较低，但沙漠物种表现出对恶劣环境的迷人适应能力。 非常干燥的沙漠缺乏一年到下一年的多年生植被；相反，许多植物是一年生植物，它们生长迅速，在降雨发生时繁殖，然后死亡。 沙漠中的多年生植物以节约用水的适应为特征：根深、树叶减少和茎储水（图\(\PageIndex{f}\)）。 沙漠中的种子植物产生的种子可以在两次降雨之间长时间处于休眠状态。 沙漠中的大多数动物已经适应了夜间活动，在炎热的白天在地下度过。 纳米布沙漠是地球上最古老的沙漠，可能已经干燥了超过5500万年。 由于这个伟大的时代，它支持许多特有物种（仅在那里发现的物种）。 例如，不寻常的裸子植物 Welwitschia mirabilis 是整个植物中唯一现存的物种。 还有五种爬行动物被认为是纳米布的特有物种。

图\(\PageIndex{f}\)：许多沙漠植物的叶子很小或者根本没有叶子，以减少水分流失。 这里展示的奥科蒂略树叶位于德克萨斯州大弯国家公园的奇瓦瓦沙漠，只有在降雨后才会出现，然后才会脱落。 （来源 “bare ocotillo”：“传单” /维基共享资源）

沙漠中的许多动物（哺乳动物、蜥蜴和蛇、昆虫，甚至一些鸟类）都适合挖洞，以逃避沙漠阳光的酷热。 他们中的许多人将进食限制在深夜。

沙漠的净初级生产力很低。 有时通过灌溉可以实现高生产率，但这些收益通常只是暂时的，因为它会导致盐和矿物质的积聚。 美国、以色列和埃及的大片原本没有生产力的沙漠已经通过灌溉变成了肥沃的田地。 但是，即使是最好的灌溉用水也含有溶解的盐。 由于沙漠中的降雨量很低，任何没有立即流失的水都会留在地表附近，并且在很大程度上会因蒸发而流失。 它携带的盐留在土壤顶部附近。 它们的积累可能使土壤变得如此碱性（碱性）和咸度，以至于无法进行农业（图\(\PageIndex{g}\)）。 在美国，大盆地的情况尤其严峻，因为从山上流下来的水——承载着溶解盐的负荷——无法流入海洋，而只能流入山谷底并蒸发。

图\(\PageIndex{g}\)：加利福尼亚州死亡谷巴德沃特盆地的盐层。 当这个低洼地区的水积聚时，矿物质会积聚，使农业条件变得不可能。 有些植物，例如 pickleweed 和 saltgrass，适合在盐滩边缘生长。 图片由 “迈克” 迈克尔·贝尔德（CC-B Y）拍摄。

地中海磨砂膏（查帕拉尔）

地中海灌木丛也被称为丛林或灌木林，分布在加利福尼亚州、地中海沿岸和澳大利亚南部海岸（图\(\PageIndex{h}\)）。 该生物群落的年降雨量从65厘米到75厘米（25.6—29.5英寸）不等，大部分降雨发生在冬季。 夏天非常干燥，许多丛林植物在夏季处于休眠状态。

图\(\PageIndex{h}\)：丛林以灌木为主。 （来源：米格尔·维埃拉）

地中海灌木丛植被以灌木为主，适应周期性火灾，有些植物产生的种子只有在热火后才会发芽。 火灾后留下的灰烬富含氮等营养物质，可为土壤施肥，促进植物再生。 火是维护这个生物群落的自然组成部分。 丛林中的树木主要是橡树，既有落叶树又是常绿树。 灌木和灌木，如曼萨尼塔和加州丁香（不是东方丁香的亲属），形成了茂密的常绿灌木丛。 所有这些植物都通过叶片上的蜡质防水涂层等机制适应干旱。 许多在一个丛林地区茁壮成长的植物在其他丛林地区成功种植。 例如，产自地中海的葡萄园、橄榄和无花果以及来自澳大利亚的桉树在加利福尼亚蓬勃发展。 但是，来自澳大利亚的蓝胶桉树改变了水文状况，超越了本地植物，从而破坏了加利福尼亚的生态系统。

温带草原

温带草原遍布北美中部，在那里它们也被称为草原（图\(\PageIndex{i}\)），在欧亚大陆，它们被称为草原。 温带草原每年温度波动明显，夏季炎热，冬季寒冷。 每年的温度变化为植物带来了特定的生长季节。 当温度足够温暖以维持植物生长时，植物就有可能生长，这种情况发生在春季、夏季和秋季。

图\(\PageIndex{h}\)：美国野牛（Bison bison），通常被称为水牛，是一种放牧的哺乳动物，曾经大量居住在美国大草原。 （来源：美国农业部 ARS 的 Jack Dykinga）

温带草原除了沿着河流或溪流生长的树木外，几乎没有树木。 占主导地位的植被往往由草组成。 低降水、频繁的火灾和放牧维持了无树状态。 火灾是温带草原的自然干扰，可以通过雷击点燃。 看来，人类故意焚烧也加剧了北美草原闪电引起的火灾状况。 当温带草原的火势被抑制时，植被最终会变成灌木丛和茂密的森林。 通常，温带草原的恢复或管理需要使用有控制的烧伤来抑制树木的生长和维持草。

年降水量从 25.4 厘米到 88.9 厘米（10—35 英寸）不等，集中在夏季和春季。 在北美平原，年降雨量足够低（约 50 厘米，20 英寸），很少或根本没有降雨渗透到地下水位。 钙和其他矿物质不会携带到植物根部无法触及的地方，因此仍然可以使用。 这使pH值和总体生育率保持在较高水平。 未受干扰的草原上的草是多年生的。 它们广泛的根系有助于防止水土流失，当季的地上生长恢复到表土时，会返回矿物质并为其提供腐殖质。 当改为种植小麦和玉米等一年生草并在收获时去除时，这些优势就会减弱。平原各州土壤的自我恢复肥力使该地区成为国家（以及其他国家）的 “粮仓”。

温带森林

温带森林是北美东部、西欧、东亚、智利和新西兰最常见的生物群落（图\(\PageIndex{i}\)）。 该生物群落遍布中纬度地区。 温度介于 —30 ^o C 和 30 ^o C（—22 ^o F 至 86 ^o F）之间，每年降至冰点以下。 这些温度意味着温带森林决定了春季、夏季和初秋的生长季节。

图\(\PageIndex{i}\)：落叶乔木是温带森林中的主要植物。 （来源：奥利弗·赫罗德）

温带林可以是落叶林、混合林（有落叶树和常绿乔木）或针叶林（常绿针叶树）。 温带落叶乔木的例子有山毛榉、枫树、橡树和山核桃。 温带森林的落叶乔木在冬天会掉叶；因此，在休眠的冬季，几乎没有光合作用。 （在其他生物群落中，例如丛林和热带季节性森林，树木或灌木在夏季或旱季可能会掉叶。） 每年春天，随着温度的升高，都会出现新的叶子。 由于处于休眠期，温带森林的净初级生产力低于热带雨林的净初级生产力。 此外，温带森林的树种多样性远低于热带雨林生物群落。 以单一物种为主的大型林地很常见。

温带森林的落叶乔木会消失，遮蔽了大部分地面。 但是，在这个生物群落中，到达地面的阳光比热带雨林中的阳光多，因为温带森林中的树木长得不如热带雨林中的树木那么高。 与热带雨林相比，温带森林的土壤富含无机和有机养分。 这是因为森林地面上有厚厚的树叶垃圾，降雨减少了养分的浸出。 随着树叶垃圾的腐烂，养分会返回到土壤中。 树叶垃圾还可以保护土壤免受侵蚀，隔离地面，并为无脊椎动物及其捕食者提供栖息地。 鹿、浣熊和火蜥蜴是温带森林的特征居民。

全年降水相对稳定，介于75厘米至150厘米（29.5—59英寸）之间。 足够的水落在土壤上，因此其中大部分会浸入地下并携带矿物质。 这样的土壤往往是酸性的，肥力很低，而且（如果无人看管）会降低肥力。 只有通过定期施肥和石灰（以恢复钙和提高pH值），才能在它们中进行生产性农业。 在美国，阿巴拉契亚山脉以东的土壤往往是这种土壤。

针叶林

针叶林在北美也被称为北方森林，分布在加拿大、阿拉斯加、俄罗斯和北欧的大部分地区，位于北纬 50° 至 60° 之间（图\(\PageIndex{i}\)）。 在整个北半球的山脉中，北方森林也存在于一定海拔以上（以及树木无法生长的高海拔以下）。 这个生物群落的冬季寒冷干燥，夏季短暂凉爽潮湿。 年降水量从40厘米到100厘米（15.7—39英寸）不等，通常以雪的形式出现。 尽管降水量相对较低，但针叶林上散布着湖泊、沼泽和沼泽，因为寒冷的温度限制了蒸发。

图\(\PageIndex{j}\)：北方森林（针叶林）有低洼的植物和针叶树。 （来源：L.B. Brubaker，NOAA）

北方森林漫长而寒冷的冬季导致耐寒锥体植物占主导地位。 这些是常绿针叶树，如松树、云杉和冷杉，它们全年保持针状的叶子。 与落叶乔木相比，常绿树可以在春天更早地进行光合作用，因为温暖针状叶子所需的太阳能量要比宽叶少。 在针叶林中，常绿树的生长速度比落叶乔木快。 此外，北方森林地区的土壤往往呈酸性，几乎没有氮可用。 树叶是一种富含氮的结构，落叶树每年必须产生一套新的富氮结构。 因此，在氮气限制的环境中保留富含氮针叶的针叶树可能比阔叶落叶树具有竞争优势。

在北美，驼鹿是如此典型的成员，因此得名：“云杉驼鹿” 生物群落。 在针叶林中还发现了鹿、熊和狼。 在漫长而多雪的冬天来临之前，许多哺乳动物进入冬眠状态，许多鸟类向南迁移。

针叶林的净初级生产力低于温带森林和热带雨林的净初级生产力。 针叶林的地上生物量（大量活生物）很高，因为这些生长缓慢的树种寿命长，并且会随着时间的推移积累常存生物量。 物种多样性低于温带森林和热带雨林中的物种多样性。 针叶林缺少热带雨林或在较小程度上温带森林中的分层森林结构。 针叶林的结构通常只是一层树木和低洼植物和地衣的下层。 当针叶树针掉落时，它们的分解速度比宽叶慢；因此，返回土壤以促进植物生长的养分更少。

在针叶林最寒冷的地方，土壤年复一年地保持冻结，形成一层称为永久冻土层。 当永久冻土在异常温暖的年份融化时，树木不再由这种坚硬的表面支撑，而是朝不同的方向倾斜，形成了 “醉酒森林”。 在极端纬度地区，针叶林的树木因亚北极气候的恶劣而受到阻碍。 它们最终消失的地方（在 “树线” 上方），北极苔原开始了。

北极苔原

北极苔原位于亚北极北方森林以北，分布在北半球的整个北极地区。 苔原也存在于山上树线以上的海拔处。 冬季的平均温度为—34°C（—29.2°F），夏季的平均温度为3°C—12°C（37°F —52°F）。 北极苔原中的植物生长季节很短，大约为50-60天。 但是，在这段时间里，日照时间将近24小时，植物生长迅速。 北极苔原的年降水量很低（15—25 cm 或 6—10 英寸），年降水量变化不大。 而且，就像在针叶林中一样，由于温度很低，蒸发量很少。

物种多样性很少，净初级生产力低，地上生物量也很低。 像一些针叶林一样，北极苔原的土壤可能保持常年冻结状态，形成永久冻土。 永久冻土使根部无法深入土壤并减缓有机物的腐烂，从而抑制有机物中养分的释放。 永久冻土上方的土壤表层在短暂的夏季融化，水被释放出来，在温度和漫长的日子允许的情况下，提高生产力。 由于这些恶劣的生长条件，北极苔原对干扰（减少生物量的干扰，例如重型机械通过和挤压某些植物）特别敏感。

北极苔原中的植物通常位于地面低处，包括低矮的灌木、泥炭苔藓、草、地衣和小型开花植物（图\(\PageIndex{k}\)）。 驯鹿和大量昆虫一样以这种生长为食。 夏季，成群的候鸟，尤其是水禽，会入侵苔原以抚养幼鸟，喂养各种各样的水生无脊椎动物和脊椎动物。 随着短暂的北极夏季即将结束，鸟儿向南飞去，除少数永久居民外，其他所有永久居民都以某种方式为在休眠状态下过冬做好了准备。

图\(\PageIndex{k}\)：地衣和草等低生长植物在苔原中很常见。 来源：Flickr 的 Nunavut tundra：我的 Nunavut 已获得 CC-BY 的许可。

归因

由 Melissa Ha 从以下来源修改：

• Matthew R. Fisher 的《环境生物学》中的@@ 陆地生物群落（获得 CC-BY 许可）
• John W. Kimball 的《生物群落和土壤》（获得 CC-BY 许可）
• 来自 OpenStax（CC-BY）的《生物学 2e》中的陆地生物群落。 在 openstax.org 上免费访问。