7.3: 生物地球化学循环

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Melissa Ha and Rachel Schleiger
Yuba College & Butte College via ASCCC Open Educational Resources Initiative

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生物地球化学循环，也称为营养循环，描述了化学元素在不同介质中的运动，例如大气、土壤、岩石、水体和生物。生物地球化学循环使植物和其他生物能够获得基本元素。

能量定向流过生态系统，以阳光（或化学自养的无机分子）的形式进入，并在营养水平之间的能量转换期间以热量形式离开。构成生物的物质不是流经生态系统，而是得到保护和回收利用。重要的大众国家的守恒定律既不是创造的，也不是被摧毁的。例如，在化学反应之后，产物（结束分子）的质量将与反应物（起始分子）的质量相同。在生态系统中也是如此。物质通过不同的介质移动，原子可能会发生反应形成新的分子，但物质的数量保持不变。

下文讨论了四种元素（碳、氮、磷和硫）的生物地球化学循环。这些元素的循环与水循环相互关联。例如，水的流动对于将硫和磷浸入河流、湖泊和海洋至关重要。今天，人为（人类）活动正在改变所有主要的生态系统及其驱动的生物地球化学循环。

碳循环

碳是所有有机物质的基本组成部分，因此也是活生物体的基本组成部分。碳循环实际上由几个相互关联的循环组成：一个涉及活生物体之间的快速碳交换，另一个涉及碳在地质过程中的长期循环（图\(\PageIndex{a}\)）。总体效果是，在大气层、地表和地壳中发生的动态过程中，碳不断被回收利用。绝大多数碳作为无机矿物存在于地壳岩石中。其他碳库，即碳积聚的地方，包括海洋和大气层。今天你体内的一些碳原子可能很久以前就存在于恐龙的体内，或者可能曾经作为碳酸盐岩矿物被埋在地壳深处。

陆地和海洋之间的碳循环缓慢

在陆地上，碳以分解生物或陆地岩石的形式以有机碳的形式储存在土壤中。分解的植物和藻类有时会被掩埋和压缩在沉积物层之间。数百万年后，煤炭、石油和天然气等化石燃料形成了。陆地岩石和矿物的风化将碳释放到土壤中。

土壤中的含碳化合物可以通过浸出冲洗到水体中。 这些水最终进入海洋。大气中的二氧化碳也溶解在海洋中，与水分子反应形成碳酸根离子（CO ₃ ^2-）。其中一些离子与海水中的钙离子结合形成碳酸钙（CaCo ₃），这是海洋生物壳的主要成分。这些生物最终死亡，它们的贝壳在海底形成沉积物。在地质时期，碳酸钙会形成石灰石，石灰石是地球上最大的碳储层。

碳酸盐还沉淀在沉积物中，形成碳酸盐岩，例如石灰石。来自海底的碳沉积物是通过俯冲过程在地球深处吸收的：一个构造板块在另一个构造板块下移动。海洋沉积物被板块构造的作用俯冲，融化，然后在火山活动期间返回地表。板块构造还可能导致隆起，使海洋沉积物返回陆地。

碳在生物和大气之间快速循环

二氧化碳通过植物、藻类和一些细菌的光合作用转化为葡萄糖，葡萄糖是一种富含能量的有机分子（图\(\PageIndex{b}\)）。然后，它们可以产生其他有机分子，例如复杂的碳水化合物（例如淀粉）、蛋白质和脂质，动物可以食用。大多数陆地自养生物直接从大气中获取二氧化碳，而海洋自养生物则以溶解形式（碳酸氢盐，HCO ₃ ^—）获得二氧化碳。

光合生物的例子。蕨叶（a）、覆盖湖面的藻类（b）和光合细菌的显微镜视图（c）。 — 图\(\PageIndex{b}\)：（a）植物，（b）藻类和（c）某些细菌，称为蓝细菌，可以进行光合作用。藻类可以在水中的大片区域生长，有时会完全覆盖表面。（来源 a：美国鱼类和野生动物管理局史蒂夫·希勒布兰德；来源 b：“富营养化与缺氧” /Flickr；来源 c：美国宇航局；来自 Matt Russell 的比例尺数据）

植物、动物和其他生物在有氧细胞呼吸过程中分解这些有机分子，这会消耗氧气并释放能量、水和二氧化碳。二氧化碳在气体交换过程中返回到大气中。回收有机材料的另一个过程是死亡生物的分解。在此过程中，细菌和真菌会分解复杂的有机化合物。分解者可能进行呼吸、释放二氧化碳或其他释放甲烷（CH ₄）的过程。

在碳循环方面，光合作用和呼吸实际上是相互作用的：光合作用从大气中去除二氧化碳，呼吸将其返回（图\(\PageIndex{c}\)）。因此，对一个过程的重大破坏可能会影响大气中二氧化碳的含量。

光合作用利用来自太阳的能量将二氧化碳和水转化为糖和氧气。 — 图\(\PageIndex{c}\)：该方程表示在阳光照射下，六个二氧化碳（CO ₂）分子与六个水分子（H ₂ O）结合。这会产生一个葡萄糖分子（C ₆ H ₁₂ O ₆）和六个氧分子（O ₂）。

细胞呼吸只是释放二氧化碳的一个过程。火山喷发和热液喷口（海底开口）的释放等物理过程会向大气中添加二氧化碳。此外，燃烧木材和化石燃料会释放二氧化碳。大气中的二氧化碳含量在很大程度上受到海洋中碳储量的影响。大气层和水库之间的碳交换会影响每个水库中发现的碳量。

碳循环的重要性

碳循环对生物圈至关重要。如果不是因为回收过程，碳可能很久以前就被完全隔离在地壳岩石和沉积物中，生命将不复存在（图\(\PageIndex{e}\)）。光合作用不仅使能量和碳达到更高的营养水平，而且还会释放气态氧（O ₂）。气态氧是细胞呼吸所必需的。光合细菌可能是最早进行光合作用的生物，其历史可以追溯到20-3亿年前。由于它们的活动以及当今光合作用生物的多样性，地球的大气层目前约为21％ O ₂。此外，这种 O ₂ 对于形成臭氧层至关重要，臭氧层可以保护生命免受太阳发出的有害紫外线辐射。臭氧（O ₃）是由 O ₂ 的分解和重组产生的。

森林地面上的一棵倒下的树，周围环绕着草本植物 — 图\(\PageIndex{e}\)：分解器将在北卡罗来纳州韦恩县Neuse州立公园的Cliffs of the Neuse State Park分解这棵倒下的树上的有机化合物，向大气中释放二氧化碳。分解可确保大气中的二氧化碳可供光合生物获得，然后光合生物为消费者提供碳。图片由 Gerry Dincher（CC-BY-SA）提供。

全球碳循环为人类赖以生存的生态系统服务供应做出了重大贡献。我们采集了每年在陆地表面产生的植物总生物量的大约25％，用于供应农田、牧场和森林中的食物、薪材和纤维。此外，全球碳循环在调节生态系统服务方面起着关键作用，因为它通过对大气_二氧化碳浓度的影响来显著影响气候。

人类对碳循环的改变

从十八世纪末工业革命开始到2020年，大气中的_二氧化碳浓度从百万分之280（ppm）增加到413 ppm。这反映了全球碳循环的新变化——人为的_二氧化碳排放——人类通过燃烧化石燃料和改变土地用途将_二氧化碳释放到大气中。化石燃料燃烧从煤炭、天然气和石油储量中吸收碳，否则碳将被长时间储存在这些储备中，然后将其引入活性碳循环。土地利用变化将土壤和植物生物量库中的碳释放到大气中，特别是通过砍伐森林以开采木材或将土地转化为农业的过程。 2018年，人为来源进入大气的额外碳流量估计为36.6亿吨碳（GtC = 10亿吨碳），这严重干扰了几千年前一直处于平衡状态的自然碳循环。大气中二氧化碳含量过高会导致变暖，从而导致气候变化。（有关更多详细信息，请参阅对生物多样性的威胁和气候变化。）

氮气循环

所有生物都需要氮，因为它是核酸、蛋白质和其他有机分子的重要成分。将氮气输送到活生物体中很困难。植物和藻类没有能力吸收来自大气中的氮（在大气中，氮以紧密结合的三共价_氮的形式存在），尽管这种分子约占大气的78％。由于大部分氮储存在大气中，因此大气被视为氮的储存库。

氮分子（N ₂）非常惰性。要将其分解以便其原子能够与其他原子结合，需要输入大量的能量。固氮是将氮气转化为氨（NH ₃）的过程，氨气自发变成铵（NH ₄ ⁺）。铵存在于水体和土壤中（图\(\PageIndex{f}\)）。

表面有动植物的一部分土壤显示了氮循环的每个步骤。 — 图\(\PageIndex{f}\)：在氮循环中，土壤或豆类根结节中的固氮细菌将大气中的氮气（N ₂）转化为铵（NH ₄ ⁺）。当细菌将铵转化为亚硝酸盐（NO ₂ ^-），然后转化为硝酸盐（NO ₃ ^-）时，就会发生硝化作用。硝酸盐通过细菌的反硝化以氮气的形式重新进入大气层。植物吸收铵和硝酸盐，产生有机氮，可供消费者使用。分解物，包括有氧和厌氧细菌和真菌，通过氨化分解有机氮并释放铵。（来源：Johann Dréo & Raeky 的《氮气循环》已获得 CC BY-SA 3.0 的许可）

生物圈中大部分固氮的原因有三个。首先是闪电对大气的固定。闪电的巨大能量会破坏氮分子，使它们的原子与空气中的氧气结合形成氮氧化物。它们溶解在雨中，形成硝酸盐，然后被带到地球。大气固氮可能占固定氮总量的5-8％左右。第二个过程是工业固定。 在很大的压力下，在 600°C（1112°F）的温度下，使用催化剂（促进化学反应），大气中的氮气和氢气可以结合形成氨（NH ₃）。氨可以直接用作肥料，但大部分被进一步加工成尿素和硝酸铵（NH ₄ NO ₃）。

第三个过程是某些自由生活或共生细菌的生物固定。有些与豆科植物形成共生关系，包括豆类、豌豆、大豆、紫花苜蓿和三叶草（图\(\PageIndex{g}\)）。一些固氮细菌甚至与动物建立共生关系，例如白蚁和 “船虫”（食木双壳类）。固氮蓝细菌对于维持稻田等半水生环境的肥力至关重要。尽管该工艺的第一个稳定产物是氨，但它很快就会被掺入蛋白质和其他有机氮化合物中。

有球形根结节的脏大豆根。次要根从主根分支。 — 图\(\PageIndex{g}\)：固氮细菌生活在这个大豆根的球形结节中。图片由联合大豆委员会（CC-BY）提供。

铵被细菌和古细菌转化为亚硝酸盐（NO ₂ ⁻），然后通过硝化过程转化为硝酸盐（NO ₃ ⁻）。像铵一样，亚硝酸盐和硝酸盐存在于水和土壤中。一些硝酸盐被转化回氮气，然后释放到大气中。这个过程称为反硝化，是由细菌进行的。

植物和其他生产者直接使用铵和硝酸盐通过同化过程制造有机分子。这种氮气现在可供消费者使用。有机氮对于研究生态系统动态尤其重要，因为许多过程，例如初级生产，都受到可用氮供应的限制。

消费者排出返回环境的有机氮化合物。此外，每个营养级的死亡生物都含有有机氮。微生物，例如细菌和真菌，分解这些废物和死亡组织，最终通过氨化过程产生铵。

在海洋生态系统中，细菌产生的氮化合物或通过分解产生的氮化合物聚集在海底沉积物中。然后，它可以在地质时代通过地壳的隆起移动到陆地上，从而融入陆地岩石中。尽管与从大气中固定的氮相比，传统上认为氮气从岩石中直接进入生命系统是微不足道的，但最近的一项研究表明，这一过程可能确实很重要，应该纳入任何关于全球氮循环的研究中。

人类活动可以通过两种主要手段改变氮循环：燃烧化石燃料，向大气中释放不同的氮氧化物；在农业中使用人造肥料。大气中的氮（N ₂ 除外）与对地球生态系统的多种影响有关。氮氧化物（HNO ₃）可以在大气中反应形成硝酸，这是一种酸沉积物，也称为酸雨。酸沉积会破坏健康的树木，破坏水生系统并侵蚀大理石和石灰石等建筑材料。与二氧化碳一样，一氧化二氮（N ₂ O）会导致变暖，从而导致气候变化。

人类主要依赖氮循环作为支持作物和森林生产力的生态系统服务。添加氮肥是为了促进许多作物和种植园的生长（图\(\PageIndex{h}\)）。在农业中增加肥料的使用是20世纪70年代提高全球作物产量的绿色革命的一个关键特征。随着时间的推移，富氮肥料的工业产量大幅增加，现在已与生物固氮产生的土地投入量的一半以上（90兆吨=每年100万吨氮）相匹配。如果将豆类作物的固氮量包括在内，则从大气到陆地的人为氮流量超过了流向陆地的自然通量。肥料被地表径流冲入湖泊、溪流和河流，导致盐水和淡水富营养化，养分径流会导致藻类过度生长、氧气消耗和水生动物死亡。

农业设备向农作物喷洒细雾。 — 图\(\PageIndex{h}\)：传统上，含氮肥料在农业中大规模施用。图片由美国农业部自然资源保护局（公共领域）鲍勃·尼科尔斯提供。

磷循环

几种形式的氮（氮气、铵、硝酸盐等）参与了氮循环，但磷主要以磷酸盐离子（PO ₄ ^3-）的形式存在。此外，与氮循环形成鲜明对比的是，大气中不存在任何形式的磷。磷用于制造核酸和构成生物膜的磷脂。

岩石是磷的储存库，这些岩石起源于海洋。含磷酸盐的海洋沉积物主要来自海洋生物体内及其排泄物。但是，火山灰、气溶胶和矿物尘埃也可能是重要的磷酸盐来源。然后，随着地球表面的隆起，这些沉积物在地质时期被转移到陆地（图\(\PageIndex{i}\)）。磷酸盐从海洋到陆地和通过土壤的移动非常缓慢，磷酸盐离子在海洋中的平均停留时间在20,000至100,000年之间。

磷循环涉及磷酸盐在土壤、水和岩石中的移动。 — 图\(\PageIndex{i}\)：在自然界中，磷以磷离子（PO ₄ ^3-）的形式存在。磷酸盐从火山气溶胶进入大气层，火山气溶胶沉淀到地球。岩石的风化还会将磷酸盐释放到土壤和水中，从而可供陆地食物网获得。来自陆地食物网的一些磷酸盐溶解在溪流和湖泊中，其余进入土壤。磷酸盐通过地表径流、地下水流和河流进入海洋，然后溶解在海水中或进入海洋食物网。一些磷酸盐落到海底，在那里变成沉积物。如果发生隆起，这些沉积物可以返回陆地。（来源：美国地质调查局约翰·埃文斯和霍华德·珀尔曼对作品的修改）

海鸟在磷循环中起着独特的作用。这些鸟从海鱼身上吸收磷。它们在陆地（鸟粪）上的粪便含有高含量的磷，有时被开采用于商业用途。 2020年的一项研究估计，鸟粪提供的生态系统服务（造福人类的自然过程和产品）每年价值4.7亿美元。

岩石的风化会将磷酸盐释放到土壤和水体中。植物可以吸收土壤中的磷酸盐并将其掺入有机分子中，从而使消费者在陆地食物网中获得磷。废弃物和死亡生物被真菌和细菌分解，将磷酸盐释放回土壤中。一些磷酸盐从土壤中浸出，进入河流、湖泊和海洋。因此，水产食物网中的主要生产者，例如藻类和光合细菌、同化磷酸盐和有机磷酸盐，可供消费者在水产食物网中获得。与陆地食物网类似，磷在溶解在海洋中的磷酸盐和海洋生物中的有机磷之间相互交换。

磷从岩石向活生物体的移动通常是一个非常缓慢的过程，但是一些人类活动会加快这一过程。通常开采含磷酸盐的岩石用于制造肥料和洗涤剂。这种商业化生产极大地加速了磷循环。此外，农业用地的径流和向供水系统排放的污水会导致局部磷酸盐过载。磷酸盐供应的增加会导致藻类的过度生长。这会降低氧气含量，导致富营养化并破坏其他水生物种。

富营养化和死区

当肥料径流或污水中过多的磷和氮导致藻类过度生长时，就会发生@@ 富营养化。藻华阻挡光线，因此杀死河流、湖泊和海洋中的水生植物。随后，这些生物的死亡和腐烂会消耗溶解氧，从而导致贝类和鱼类等水生生物死亡。这一过程导致死亡区、河口附近的大片湖泊和海洋中定期耗尽正常动植物，并造成大量鱼类死亡，这种情况通常发生在夏季（图\(\PageIndex{j}\)）。全球有 500 多个死区。最严重的死区之一是美国沿海的墨西哥湾。来自密西西比河流域的化肥径流形成了一个死区，该死区在2017年达到了8,776平方英里的峰值面积。肥料中的磷酸盐和硝酸盐径流也对包括美国东部的切萨皮克湾在内的多个湖泊和海湾生态系统产生负面影响。

在世界地图上，红色圆圈标记美国东部和南部、西欧以及周边韩国和日本沿海的死区。 — 图\(\PageIndex{j}\)：当肥料中的磷和氮导致微生物过度生长，从而消耗氧气并杀死动物时，就会出现死区。这张地图显示了 2008 年世界各地的死区。在世界范围内，在人口密度高的沿海地区发现了大型死区。（来源：美国宇航局地球观测站）

日常连接：切萨皮克湾

切萨皮克湾长期以来一直被认为是地球上风景最美的地区之一；它现在处于困境中，被认为是一个衰落的生态系统。 20 世纪 70 年代，切萨皮克湾是最早发现死亡区的生态系统之一，死区继续杀死许多鱼类和底栖物种，例如蛤蜊、牡蛎和蠕虫（图\(\PageIndex{k}\)）。由于地表水径流中含有陆地上使用的人造肥料产生的过量养分，切萨皮克湾的几种物种已经减少。肥料（氮和磷含量高）的来源不仅限于农业实践。附近有许多城市地区，超过150条河流和溪流排入海湾，这些河流和溪流正在从草坪和花园中输送化肥径流。因此，切萨皮克湾的衰落是一个复杂的问题，需要工业、农业和日常房主的合作。

切萨皮克湾鸟瞰图（a）。一个拿着一团牡蛎的男人 (b)。 — 图\(\PageIndex{k}\)：这张（a）卫星图像显示了切萨皮克湾，这是一个受磷酸盐和硝酸盐径流影响的生态系统。陆军工程兵团的一名（b）成员持有一团牡蛎，用作海湾牡蛎修复工作的一部分。（来源 a：NASA/MODIS 对作品的修改；来源 b：美国陆军对作品的修改）

保护主义者特别感兴趣的是牡蛎种群；据估计，在1700年代，海湾中有超过200,000英亩的牡蛎礁，但现在这个数字已经下降到只有36,000英亩。牡蛎收获曾经是切萨皮克湾的主要产业，但在1982年至2007年间下降了88％。这种下降不仅是化肥径流和死亡区造成的，也是由于过度开发。牡蛎需要一定的最低种群密度，因为它们必须靠近才能繁殖。人类活动改变了牡蛎的种群和位置，极大地破坏了生态系统。

切萨皮克湾牡蛎种群的恢复已经持续了好几年，但成功参差不齐。许多人不仅觉得牡蛎很好吃，而且还清理了海湾。牡蛎是过滤器喂食器，当它们进食时，它们会清洁周围的水。在1700年代，据估计，牡蛎种群仅用了几天时间就过滤了海湾的整个体积。今天，随着水况的变化，据估计，目前的人口将需要将近一年的时间才能完成同样的工作。

切萨皮克湾基金会等非营利组织已经进行了数年的修复工作。恢复的目标是找到一种增加种群密度的方法，以便牡蛎能够更有效地繁殖。许多抗病品种（由弗吉尼亚海洋科学研究所为威廉和玛丽学院开发）现已上市，并已用于建造实验牡蛎礁。弗吉尼亚州和特拉华州清理和修复海湾的努力受到阻碍，因为进入海湾的大部分污染物来自其他州，这突显了州际合作才能成功修复海湾。

新的、丰盛的牡蛎品种还催生了一个经济上可行的新产业——牡蛎水产养殖——它不仅为牡蛎提供食物和利润，而且还有清洁海湾的额外好处。

硫循环

硫是生物分子的必需元素。作为氨基酸半胱氨酸的一部分，它对蛋白质的三维形状至关重要。如图所示\(\PageIndex{l}\)，硫在海洋、陆地和大气之间循环。大气中的硫以二氧化硫（SO ₂）的形式存在，二氧化硫通过三种方式进入大气层：第一，来自有机分子的分解；第二，来自火山活动和地热喷口；第三，来自人类燃烧化石燃料。

在陆地上，硫的沉积方式主要有四种：降水、大气的直接沉降、岩石风化和地热喷口。大气中的硫以二氧化硫（SO ₂）的形式存在，当雨水落入大气层时，硫以弱硫酸（H ₂ SO ₄）的形式溶解。硫也可以通过一种称为沉降的过程直接从大气中掉落。此外，随着含硫岩石的风化，硫会释放到土壤中。这些岩石起源于海洋沉积物，这些沉积物通过海洋沉积物的地质隆起而移至陆地。然后，陆地生态系统可以利用这些土壤硫酸盐（SO ₄ ^2-），这些硫酸盐通过被植物根部吸收而进入食物网。当这些植物分解并死亡时，硫会作为硫化氢（H ₂ S）气体释放回大气中。

硫磺通过陆地、大气沉降物和热液喷口的径流进入海洋。一些生态系统依赖使用硫作为生物能量的微生物（与具有光合生产者的生态系统形成鲜明对比）。然后，这种硫以硫酸盐的形式支持海洋生态系统。

人类活动在改变全球硫循环平衡方面发挥了重要作用。燃烧大量化石燃料，尤其是来自煤炭的化石燃料，会释放出二氧化硫，二氧化硫与大气反应形成硫酸。像硝酸一样，硫酸有助于酸沉积。

建议的补充读物

布鲁克纳，M. 2018。墨西哥湾死区。 [网站]

参考文献

Cell Press。（2020 年 8 月 6 日）。研究人员希望通过计算海鸟粪便的价值来拯救海鸟。检索于 2020 年 8 月 7 日自《科学日报》。

归因

由 Melissa Ha 从以下来源修改：

生物地球化学循环、能量和能量通过环境生物学中的光合作用进入生态系统，作者：Matthew R. Fisher（获得 CC-BY 许可）
John W. Kimball 的《生物学中的@@ 碳循环和氮循环》（获得 CC-BY 许可）
OpenStax 的《普通生物学》中的@@ 能量流经生态系统（获得 CC-BY 许可）
《土壤与可持续性》和《生物地球化学循环与地球系统中的能量流动》摘自《可持续发展：综合基金会》，由Tom Theis和Jonathan Tomkin编辑（获得 CC-B Y许可）。在 CNX 免费下载。
加州大学 College Prep 的 AP Environmen t Science 的《物质循环》（获得 CC-BY 许可）。在 CNX 免费下载。
Siyavula（CC-BY）的《生命科学 10 级营养周期》