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6.2: 社区结构和动态

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    社区是复杂的系统，其特征可以是社区结构（人口的数量和规模及其相互作用）和社区动态（成员及其互动如何随着时间的推移而变化）。 了解社区结构和动态使我们能够最大限度地减少对生态系统的影响，并管理我们从中受益的生态社区。

    关键物种

    关键物种是指其存在对维持各种物种的流行、生态群落的结构，有时甚至是其生物多样性具有过度影响的物种。 潮间带海星 Pisaster ochraceus 是美国西北部的关键物种（图\(\PageIndex{a}\)）。 研究表明，当这种生物从群落中移除时，贻贝种群（它们的天然猎物）会增加，这完全改变了物种组成并减少了生物多样性。 另一个关键物种是带状四鱼，这是一种生活在热带溪流中的鱼，它为社区其他成员提供几乎所有的磷，一种必需的无机营养素。 带状四叶主要以陆地生态系统中的昆虫为食，然后将磷排泄到水生生态系统中。 如果这些鱼类灭绝，群落中种群之间的关系，可能还有生物多样性之间的关系将发生巨大变化。

    一颗红棕色的海星，有五个手臂状的突出物从中心延伸
    图\(\PageIndex{a}\)：海星是潮间带的关键物种。

    社区动态

    社区动态是指群落结构和组成随着时间的推移而发生的变化，通常是在火山、地震、风暴、火灾和气候变化等环境干扰之后。 据说物种数量相对稳定的群落处于平衡状态。 平衡是动态的，物种身份和关系随着时间的推移而变化，但数量保持相对恒定。 发生干扰后，社区可能会也可能不会恢复到平衡状态。

    继承描述了物种在受到严重干扰后随着时间的推移在群落中的连续出现和消失。 在初级演替中，新暴露或新形成的岩石会被活生物定植。 在二次继承中，生态系统的一部分受到干扰，先前群落的残余物仍然存在。 在这两种情况下，物种都会连续变化，直到形成或多或少的永久群落。

    初级继承和先锋物种

    初级继承发生在新土地形成时，或者当土壤和所有生命从先前存在的土地上移走时。 前者的一个例子是夏威夷大岛上的火山喷发，熔岩流入海洋并不断形成新的陆地。 通过这个过程，每年向大岛增加大约32英亩的土地。 先前存在的土壤被清除的一个例子是冰川的活动。 随着冰川的移动，冰川的巨大重量将景观冲刷到基岩。 一旦冰川融化并撤退，这会清除所有原始土壤并留下裸露的岩石。

    在这两种情况下，生态系统都是从没有生命的裸露岩石开始的。 随着风化和其他自然力量分解岩石并形成丰盛的生物，例如地衣和一些植物，它们统称为先驱物种（图\(\PageIndex{b}\)），因为它们是最早出现的物种，因此慢慢形成了新的土壤。 这些物种有助于将富含矿物质的岩石进一步分解成土壤，其他耐寒性较弱但更具竞争力的物种，例如草、灌木和树木，将在那里生长，并最终取代先驱物种。 随着时间的推移，该区域将达到平衡状态，其生物群与先驱物种大不相同。

    一种生长在裸露土地上的多肉植物
    图\(\PageIndex{b}\)：在夏威夷毛伊岛熔岩初级演替期间，多肉植物是先驱物种。 （来源：Forest 和 Kim Starr）

    先驱物种与竞争力更强（后继物种）之间的关系说明了生物相互作用的复杂性。 先锋物种促进了后期继承物种的生长，这最初似乎是一种共生主义。 但是，后继物种后来在竞争中胜过了先驱物种，从而将相互作用转变为竞争。

    次要继承

    二次继承的典型例子发生在被野火或砍伐伐木砍伐的森林中（图\(\PageIndex{c}\)）。 野火将烧毁大部分植被，除非动物能够逃离该地区，否则它们会被杀死。 但是，它们的营养物质会以灰烬的形式返回到地下。 因此，尽管群落发生了巨大变化，但仍存在一个土壤生态系统，为快速重新定殖奠定了基础。

    火灾发生前，植被以高大的树木为主，这些树木可以获得主要的植物能源：阳光。 它们的高度使它们能够获得阳光，同时也遮住了地面和其他低洼物种。 但是，火灾过后，这些树木不再占主导地位。 因此，最早长回来的植物通常是一年生植物，然后在几年内快速生长和传播草和其他先驱物种。 至少部分是由于草和福布的生长所带来的环境变化，多年来，灌木与小树一起出现。 这些生物被称为中间物种。 最终，在超过150年的时间里，森林将达到平衡点，与火灾前的社区相似。 这种平衡状态被称为高潮社区，它将一直持续到下一次干扰。 高潮群落通常是给定气候和地质的特征。 尽管处于平衡状态的群落一旦实现后看起来是一样的，但平衡是一种动态平衡，丰度不断变化，有时还会发生物种身份的变化。

    橡树林和山核桃林次要演替的三个阶段
    图\(\PageIndex{c}\)：在橡树林和山核桃林中继承遗迹。 二次继承发生干扰（生物量减少），但整个群落并未因干扰而死亡。 首先，先驱物种生长。 其中包括一年生植物，接替它们的是多年生草和其他多年生植物。 接下来，中间物种，成长。 这些包括灌木，其次是松树、幼橡树和山核桃。 最后，建立了由成熟的橡树和山核桃树组成的高潮社区。 在下一次干扰之前，它们会保持完好无损。