6.1.1.4: 食物链和食物网

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Melissa Ha and Rachel Schleiger
Yuba College & Butte College via ASCCC Open Educational Resources Initiative

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社区中的营养相互作用可以通过称为食物链和食物网的图表来表示。在详细讨论这些表现形式之前，我们必须首先回顾一下能量的基础知识。由于营养相互作用，能量流经社区。

能源

实际上，活生物体执行的每项任务都需要能量。一般而言，能量被定义为工作或创造某种变化的能力。能量以不同的形式存在。例子包括光能、动能、热能、势能和化学能。

当物体运动时，会有与该物体相关的能量。想想一个破坏球。即使是缓慢移动的破坏球也会对其他物体造成很大的伤害。与运动中的物体相关的能量称为动能。热能是物质（任何占用空间并具有质量的东西）中的运动能量，被认为是一种动能。物质越温暖，其分子移动得越快。分子在空中的快速移动、超速子弹和行走的人都有动能。现在，如果用起重机将同样一动不动的破坏球抬到地上两层楼怎么办？如果悬浮的破坏球没有移动，有与之相关的能量吗？答案是肯定的。举起破坏球所需的能量并没有消失，而是由于破坏球的位置和作用在破坏球上的重力而储存在破坏球中。这种能量称为势能。如果球掉下来，势能将转化为动能，直到球落在地面上时所有潜在能量都耗尽为止。破坏球也像钟摆一样摆动；通过挥杆，势能（挥杆顶部最高）不断变化为动能（挥杆底部最高）。潜在能量的其他例子包括大坝后面的水或即将从飞机上跳伞的人的能量（图\(\PageIndex{a}\)）。

势能不仅与物质的位置有关，还与物质的结构有关。 化学能是存储在分子中的势能的一个例子。当能量更高、更不稳定的分子反应形成能量更低、更稳定的产物时，这种储存的能量就会被释放。化学能负责为活细胞提供食物中的能量。

要了解能量流入和流出生物系统的方式，了解控制能量的两个物理定律非常重要。 热力学第一定律指出，宇宙中的总能量是恒定和守恒的。换句话说，宇宙中一直存在并将永远存在完全相同的能量。能量以许多不同的形式存在。根据热力学第一定律，能量可以从一个地方转移到另一个地方，也可以转化为不同的形式，但不能被创造或摧毁。能量的转移和转化无时无刻不在我们的周围。灯泡将电能转化为光能和热能。燃气灶将天然气中的化学能转化为热能。植物进行地球上生物学上最有用的能量转化之一：将阳光的能量转化为储存在糖等生物分子中的化学能（图\(\PageIndex{b}\)）。

冰淇淋蛋筒（左上）、骑自行车的男孩（左下）、太阳（右上）和树叶（右下）。 — 图\(\PageIndex{b}\)：图中显示了一些能量从一种系统转移和转化为另一种形式以及从一种形式转移到另一种形式的示例。我们消耗的食物以冰淇淋蛋筒为代表，为我们的细胞提供了执行身体机能所需的化学能。这可以转化为骑自行车所需的动能（运动能量）。树叶进行光合作用，将来自太阳的光能转化为化学能。（来源 “冰淇淋”：对 D. Sharon Pruitt 作品的修改；来源 “孩子们”：修改普罗维登斯的 Max 的作品；来源 “leaf”：Cory Zanker 对作品的修改）

所有活生物体面临的挑战是以可用于进行细胞工作的形式从周围环境中获取能量。活细胞的主要任务是获取、转化和使用能量来工作，可能看起来很简单。但是，热力学第二定律解释了为什么这些任务比看起来更难。所有的能量转移和转换从来都不是完全有效的。在每一次能量传递中，一定数量的能量都会以无法使用的形式流失。在大多数情况下，这种形式是热能。例如，当灯泡开启时，从电能转化为光能的部分能量会作为热能流失。同样，在生物体内发生的代谢反应中，一些能量会作为热能流失。

秩序和混乱的概念与热力学第二定律有关。系统向周围环境损失的能量越多，系统的秩序就越少，随机性就越强。科学家将衡量系统内随机性或无序性的方法称为熵。高熵意味着高混乱和低能量。生物是高度有序的，需要在低熵状态下保持恒定的能量输入。

能量流

细胞依靠主要存在于碳水化合物分子中的化学能运行，而这些分子中的大多数是由一个过程产生的：光合作用。通过光合作用，某些生物将太阳能（阳光）转化为化学能，然后用于生成碳水化合物分子（图\(\PageIndex{c}\)）。从光合作用中获得的能量不断进入群落，并从一种生物转移到另一种生物体。因此，光合作用过程直接或间接地提供了地球上生物所需的大部分能量。有关光合作用的更多详细信息，请参阅 OpenStax 生物学概念中的碳循环和光合作用。

一棵带有箭头的树，代表光合作用的输入和输出 — 图\(\PageIndex{c}\)：光合作用利用太阳能、二氧化碳和水来释放氧气并产生储存能量的糖分子。 OpenStax（CC-BY）的图片和说明。在 openstax.org 上免费访问。

进行光合作用的生物（例如植物、藻类和某些细菌）和通过其他方式合成糖的生物被称为生产者。没有这些生物，其他活生物就无法获得能量，生命也就不可能实现。动物、真菌和各种微生物等@@ 消费者直接或间接依赖生产者。例如，鹿通过吃植物获得能量。狼吃鹿获得的能量最初来自那只鹿吃掉的植物（图\(\PageIndex{d}\)）。根据这个推理，人类食用的所有食物都可以追溯到进行光合作用的生产者（图\(\PageIndex{e}\)）。

流程图展示了从太阳到生产者再到消费者的能量转移。生产者和消费者将能量转移给分解者。 — 图\(\PageIndex{e}\)：最终，大多数生命形式都从太阳获得能量。该流程图显示了生产者（例如植物）通过光合作用捕获来自太阳的能量。能量被转移给生产者的消费者，例如动物。能量可以直接从生产者那里获得（食草动物吃植物），也可以间接获得（食肉动物吃食草动物）。分解物最终会分解死亡生物，包括动植物材料，并有助于养分库。真菌和细菌是分解物，蠕虫是破坏物（未显示）。在每次能量传递过程中，系统中的部分能量会作为热量流失。

消费者可以根据他们吃的是动物还是植物材料进行分类（图\(\PageIndex{f}\)）。只以动物为食的消费者被称为食肉动物。狮子、老虎、蛇、鲨鱼、海星、蜘蛛和瓢虫都是食肉动物。 食草动物是完全以植物材料为食的消费者，例如鹿、考拉、某些鸟类、蟋蟀、毛毛虫。食草动物可以进一步分为 fr ugivores（吃水果的人）、granivores（食种子）、nectivores（花蜜喂食者）和叶状动物（食叶者）。同时食用植物和动物材料的消费者被视为杂食动物。人类、熊、鸡、蟑螂和小龙虾就是杂食动物的例子。

狮子、瓢虫、骡鹿、熊和小龙虾的拼贴画 — 图\(\PageIndex{f}\)：像狮子这样的食肉动物（左上）主要吃肉。瓢虫（左下方）也是一种食肉动物，它会消耗称为蚜虫的小昆虫。食草动物，比如骡鹿（中间），主要吃植物材料。熊（右上）和小龙虾（右下）等杂食动物既吃植物性食物，也吃动物性食物。凯文·普鲁克的《狮子》；乔恩·沙利文的《瓢虫》；比尔·埃伯森的《骡鹿》；戴夫·门克的《熊》；乔恩·沙利文的小龙虾。全部来自 OpenStax（CC-BY）。在 openstax.org 上免费访问。

死亡的生产者和消费者会被破坏动物（它们摄入死组织）和分解物（它们通过分泌消化酶进一步将这些组织分解成简单的分子）吃掉。无脊椎动物，例如蠕虫和千足虫，是破坏动物的例子，而真菌和某些细菌则是分解剂。

食物链

食物链是生物的线性序列，当一个生物吃掉另一个生物时，营养和能量就会流经这个序列。食物链中的每个生物都占据特定的营养水平（能量水平），即其在食物链中的位置。食物链中的第一个营养层面是生产者。 主要消费者（食用生产者的食草动物）是第二营养级别。其次是更高层次的消费者。较高级别的消费者包括二级消费者（第三营养级）和三级消费者（第四营养级），后者通常是食用主要消费者的食肉动物，后者是吃其他食肉动物的食肉动物。如图所示，在安大略湖食物链中\(\PageIndex{g}\)，奇努克鲑鱼是该食物链顶端的主要消费者。一些社区有额外的营养等级（第四纪消费者、五阶消费者等）。最后，破坏生物和分解物可以分解任何营养层面的死亡和腐烂生物。食物链只有一条路径。

限制食物链步数的一个主要因素是能量。一个营养等级中只有大约 10% 的能量转移到下一个营养等级。这是因为由于热力学第二定律，在营养等级之间转移或分解器之间传递的热量会损失大量能量。因此，经过四到六次营养能量转移后，食物链中剩余的能量可能不足以支持处于更高营养水平的生存人群（另见社区生产力和转移效率）。

某些环境毒素在食物链上游移动时会变得更加集中，最高浓度出现在顶级消费者身上，这种过程称为生物放大作用。从本质上讲，顶级消费者会摄取以前积聚在较低营养水平的生物体内的所有毒素。这就解释了为什么经常吃某些鱼，例如金枪鱼或箭鱼，会增加您对汞（一种有毒重金属）的暴露量。

食物网

尽管食物链简单且易于分析，但是使用食物链来描述大多数社区时有一个问题。即使将所有生物分为适当的营养等级，其中一些生物也可以在多个营养等级上进食。此外，物种以多个物种为食并被多个物种吃掉。换句话说，营养相互作用的线性模型，即食物链，是一种假设的、过于简单的群落结构表现。整体模型——包括不同物种之间的所有相互作用及其彼此之间以及与环境之间复杂的相互关联关系——是一种更准确、更具描述性的模型。 食物网是一个概念，它解释了每个物种之间的多种营养相互作用（图\(\PageIndex{h}\)和一）。

这个食物网显示了往返消费者的多支箭头，表示每个消费者都在吃或被多个物种吃掉。 — 图\(\PageIndex{i}\)：在这个食物网中，每个生物可能有多个食物来源或被多个物种吃掉。浮游植物是主要生产者。它们被沙矛、磷虾和浮游动物消耗。沙矛会被海雀、kittiwake 和 cephalopods 消耗。磷虾会被沙枪、头足类动物、auklets 和鲑鱼消耗。浮游动物会被沙枪、磷虾、auklets 和鲑鱼消耗。海鹦被老鼠和海鸥吃掉。 Kittiwakes 会被老鼠、狐狸和海鸥吃掉。头足类动物被海鹦和海鸥消耗。 Auklets 会被海鸥和狐狸消耗。三文鱼被头足类动物和海鸥食用。老鼠被狐狸和海鸥吞噬。海鸥被狐狸吞噬。未显示破坏动物和分解物。图片由玛丽安娜·鲁伊斯·比利亚雷亚尔（LadyofHats）为 CK-12 基金会（CC-BY-NC）拍摄。

食物网中每个物种的营养水平不一定是整数。在图中\(\PageIndex{i}\)，浮游植物是主要生产者（营养级别 1）。浮游动物仅以浮游植物为食，使其成为主要消费者（营养级别 2）。确定其他物种的营养水平更为复杂。例如，磷虾同时吃浮游植物和浮游动物。如果磷虾只吃浮游植物，它们就会成为主要消费者（营养等级 2）。如果他们只吃浮游动物，他们将成为二级消费者（营养级别 3）。由于磷虾同时消耗两者，因此它们的营养等级为2.5。

社区生产力和转移效率

光合生产者吸收来自太阳的能量的速度称为总初级生产力。在香蒲沼泽中，植物只能捕获来自太阳的2.2％的能量。百分之三的能量被反射，另外 94.8% 用于加热和蒸发工厂内部和周围的水。但是，并非生产者吸收的所有能量都可供食物网中的其他生物获得，因为生产者还必须种植和繁殖，这会消耗能量。在被香蒲沼泽植物捕获的2.2％中，至少有一半用于满足植物自身的能源需求。

净初级生产率是指考虑到生产者的新陈代谢需求和热量损失后留在生产者中的能量。然后，净生产率就可以在下一个营养层面上提供给主要消费者。 ^{衡量净初级生产率的一种方法是收集和称重给定间隔内在^平方米（约10.7英尺）的土地上产生的植物材料。} 一克植物材料（例如茎和叶），主要是碳水化合物纤维素，燃烧时可产生约4.25千卡的能量。净初级生产力可以从沙漠中的500千卡/ ^平方米/年到热带雨林中的15,000千卡/ ^平方米/年不等。

在佛罗里达州银泉的一个水产群落中，初级生产率总值（初级生产者累积的总能量）为20,810 kcal/m ² /年（图\(\PageIndex{j}\)）。考虑到满足生产者新陈代谢需求所需的热量和能量损失后，净初级生产力（消费者可获得的能量）仅为7,632 kcal/m ² /年。

图\(\PageIndex{j}\)：流经佛罗里达州银泉春季生态系统的能量流。每个营养级的总生产率（蓝色）列在净生产率（红色）的正上方。请注意，每增加一次营养等级，能量就会减少。初级生产者的能量含量（总生产率）为20,810 kcal/m ² /年。初级消费者的总生产率要小得多，约为3,368千卡/ ^平方米/年。二级消费者的总生产率为383 kcal/m ² /年，而三级消费者的总生产率仅为21 kcal/m ² /年。每个营养级的净生产率都低于总生产率，因为一些能量用于满足新陈代谢需求（呼吸），而一些能量则作为热量流失。例如，初级消费者的净生产率为每年1,103千卡/ ^米，仅为总生产率的三分之一左右。每个营养等级（总计 5,060 kcal/m ² /yr）中的部分能量会转移到分解者身上。初级生产者最初捕获的所有能量（20,810 kcal/m ² /yr）最终都会从系统中释放出来。

每个营养级的总生产率和净生产率流程图。每个营养等级的可用能量都会减少。 — 图\(\PageIndex{j}\)：流经佛罗里达州银泉春季生态系统的能量流。每个营养级的总生产率（蓝色）列在净生产率（红色）的正上方。请注意，每增加一次营养等级，能量就会减少。初级生产者的能量含量（总生产率）为20,810 kcal/m ² /年。初级消费者的总生产率要小得多，约为3,368千卡/ ^平方米/年。二级消费者的总生产率为383 kcal/m ² /年，而三级消费者的总生产率仅为21 kcal/m ² /年。每个营养级的净生产率都低于总生产率，因为一些能量用于满足新陈代谢需求（呼吸），而一些能量则作为热量流失。例如，初级消费者的净生产率为每年1,103千卡/ ^米，仅为总生产率的三分之一左右。每个营养等级（总计 5,060 kcal/m ² /yr）中的部分能量会转移到分解者身上。初级生产者最初捕获的所有能量（20,810 kcal/m ² /yr）最终都会从系统中释放出来。

一个营养等级捕获的能量中只有一小部分会被生物质吸收，这使得它可用于下一个营养等级。同化是指当前营养水平的生物量，其中考虑了由于食物摄入不完全而损失的能量、在该营养水平上用于开展工作的能量以及作为废物而损失的能量。不完全摄取是指一些消费者只吃一部分食物的事实。例如，当狮子杀死羚羊时，它会吃掉除皮革和骨头之外的所有东西。狮子缺少骨内富含能量的骨髓，因此狮子没有利用猎物所能提供的所有卡路里。 ^{在 Silver Springs，初级消费者可获得的 7618 kcal/m ² /yr 中，只有 1103 千卡/米 2 /年被生物质吸收。} （前两个营养等级之间的营养等级转移效率约为14.8％。）

动物的热源会影响其能量需求。外@@ 热，例如无脊椎动物、鱼类、两栖动物和爬行动物，依赖外部来源获取体温，而吸热物，例如鸟类和哺乳动物，则依赖内部产生的热量。通常，与吸热相比，外热需要更少的能量来满足其新陈代谢需求，因此，许多吸热体必须比外热更频繁地进食。

吸热器能源使用效率低下对世界粮食供应产生了广泛影响。人们普遍认为，肉类工业使用大量农作物来喂养牲畜，而且由于其中很少一部分被生物质吸收，动物饲料中的大部分能量都流失了。例如，生产1000卡路里（kcal）的玉米或大豆的膳食卡路里（kcal）的成本约为1美分，但生产类似数量的卡路里种植牛以供食用牛肉的成本约为0.19美元。牛奶中同样的能量含量也很昂贵，约为每 1000 千卡0.16美元。因此，全世界越来越多地推动非肉类和非乳制品食品的消费，从而减少为肉类行业喂养动物所浪费的能源。

归因

由 Melissa Ha 从以下来源修改：

能量、能量通过光合作用进入生态系统，以及来自环境生物学的能量流经生态系统，作者：Matthew R. Fisher（获得 CC-BY 许可）
OpenStax 的《通用生物学/生物学 2e》中的《生态系统生态学》、《生态系统中的能量流动》和《消化系统》（获得CC-B Y许可）。在 openstax.org 上免费访问。
John W. Kimball 的《生物学带来的@@ 生态系统生产力》（获得 CC-BY 许可）