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8.2: 与记忆有关的大脑部分

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    • Rose M. Spielman, William J. Jenkins, Marilyn D. Lovett, et al.
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    学习目标
    • 解释记忆中涉及的大脑功能
    • 认识海马、杏仁核和小脑的作用

    记忆是只存储在大脑的一个部分，还是存储在大脑的许多不同部分？ 卡尔·拉什利（Karl Lashley）大约在100年前开始探索这个问题，他通过在老鼠和猴子等动物的大脑中制造病变。 他正在寻找印记的证据：作为 “记忆的物理表现” 的一组神经元（Josselyn，2010）。 首先，拉什利（1950）训练老鼠穿越迷宫。 然后，他使用当时可用的工具（在本例中为烙铁）在老鼠的大脑中制造病变，特别是在大脑皮层。 他之所以这样做，是因为他想抹掉印记，或者老鼠对迷宫的原始记忆痕迹。

    拉什利没有找到印记的证据，无论病变的大小或位置如何，老鼠仍然能够找到穿过迷宫的道路。 根据他创造的病变和动物的反应，他提出了等位假设：如果参与记忆的大脑一个区域的一部分受损，则同一区域的另一部分可以接管该记忆功能（Lashley，1950）。 尽管拉什利的早期研究没有证实印章的存在，但现代心理学家在寻找它方面正在取得进展。 例如，埃里克·坎德尔花了数十年的时间研究突触及其在控制存储记忆所需的神经回路信息流方面的作用（梅福德、西格尔鲍姆和坎德尔，2012 年）。

    许多科学家认为，整个大脑都与记忆有关。 但是，自从拉什利的研究以来，其他科学家已经能够更仔细地观察大脑和记忆。 他们认为，记忆位于大脑的特定部分，可以识别特定的神经元参与记忆的形成。 与记忆有关的大脑主要部分是杏仁核、海马体、小脑和前额叶皮层（图 8.8）。

    大脑的插图显示了杏仁核、海马、小脑和前额叶皮层的位置。
    图 8.8 杏仁核参与恐惧和恐惧记忆。 海马体与陈述记忆和情景记忆以及识别记忆有关。 小脑在处理程序记忆中起着作用，例如如何弹钢琴。 前额叶皮层似乎参与记住语义任务。

    杏仁核

    首先，让我们来看看杏仁核在记忆形成中的作用。 杏仁核的主要作用是调节情绪，例如恐惧和攻击性（图 8.8）。 杏仁核在记忆的存储方式中起着作用，因为存储受压力荷尔蒙的影响。 例如，一位研究人员对老鼠和恐惧反应进行了实验（Josselyn，2010）。 使用巴甫洛夫式调理，中性色调与对老鼠的足部冲击相结合。 这在老鼠身上产生了恐惧记忆。 经过调理后，每当他们听到声音时，它们都会冻结（老鼠的防御反应），这表明对即将来临的冲击有记忆。 然后，研究人员在杏仁核外侧的神经元中诱发细胞死亡，杏仁核是造成恐惧记忆的大脑特定区域。 他们发现恐惧记忆消失了（灭绝了）。 由于杏仁核在处理情感信息方面的作用，它也参与了记忆巩固：将新学习转化为长期记忆的过程。 当事件引起情感激时，杏仁核似乎有助于在更深层次上编码记忆。

    链接到学习

    在这场名为 “老鼠” 的TED演讲中 激光束。 《被操纵的记忆》，麻省理工学院的史蒂夫·拉米雷斯和徐刘谈到使用激光束来操纵老鼠的恐惧记忆。 了解为什么他们的作品在《科学》杂志上发表后引起了媒体的狂热。

    海马

    另一组研究人员还对老鼠进行了实验，以了解海马体在记忆处理中的功能（图8.8）。 他们在老鼠的海马体中造成了病变，并发现老鼠在物体识别和迷宫跑等各种任务中表现出记忆障碍。 他们得出的结论是，海马体与记忆有关，特别是普通识别记忆和空间记忆（当记忆任务类似于召回测试时）（Clark、Zola 和 Squire，2000 年）。 海马体的另一项工作是将信息投射到赋予记忆意义的皮质区域，并将它们与其他记忆联系起来。 它还在记忆巩固中起着作用：将新学习转化为长期记忆的过程。

    该区域受伤使我们无法处理新的陈述性记忆。 一位仅被称为 H.M. 多年的著名患者切除了左侧和右侧腱叶（海马体），以帮助控制他多年来一直患有的癫痫发作（Corkin、Amaral、González、Johnson 和 Hyman，1997 年）。 结果，他的陈述性记忆受到严重影响，他无法形成新的语义知识。 他失去了形成新记忆的能力，但他仍然可以记住手术前发生的信息和事件。

    小脑和前额叶皮层

    尽管海马体似乎更像是显性记忆的处理区域，但由于你的小脑，你仍然可能会丢失海马体并能够创建隐性记忆（程序记忆、运动学习和经典调理）（图 8.8）。 例如，一个经典的调理实验是让受试者习惯于在眼睛得到一阵空气时眨眼。 当研究人员损坏兔子的小脑时，他们发现兔子无法学会有条件的眨眼反应（Steinmetz，1999；Green & Woodruff-Pak，2000 年）。

    其他研究人员使用脑部扫描，包括正电子发射断层扫描（PET）扫描，来了解人们如何处理和保留信息。 从这些研究来看，似乎涉及前额叶皮层。 在一项研究中，参与者必须完成两项不同的任务：要么在单词中寻找字母 a（被视为感知任务），要么将名词归类为活的或非活的（被视为语义任务）（Kapur等人，1994年）。 然后，参与者被问到他们以前看过哪些单词。 对于语义任务来说，召回比感知任务要好得多。 根据PET扫描，在语义任务中，左下前额叶皮层的激活要多得多。 在另一项研究中，编码与左额叶活动有关，而信息检索与右额叶区域有关（Craik 等人，1999 年）。

    神经递质

    似乎还有特定的神经递质参与记忆过程，例如肾上腺素、多巴胺、血清素、谷氨酸和乙酰胆碱（Myhrer，2003）。 关于哪种神经递质起哪种特定作用，研究人员仍在讨论和争论（Blockland，1996）。 尽管我们还不知道每种神经递质在记忆中扮演什么角色，但我们确实知道神经元之间通过神经递质进行交流对于培养新记忆至关重要。 神经元的反复活动会增加突触中的神经递质，并提高突触连接的效率，增加突触连接。 内存整合就是这样发生的。

    人们还认为，强烈的情绪会触发强烈记忆的形成，而较弱的情感体验会形成较弱的记忆；这就是所谓的唤醒理论（Christianson，1992）。 例如，强烈的情感体验可以触发神经递质和激素的释放，从而增强记忆力；因此，我们对情感事件的记忆通常比对非情感事件的记忆要好。 当人类和动物承受压力时，大脑会分泌更多的神经递质谷氨酸，这有助于他们记住压力事件（McGaugh，2003）。 所谓的闪存现象清楚地证明了这一点。

    闪光灯存储器是对重要事件的特别清晰的回忆（图 8.9）。 许多经历过历史和重大事件的人都能确切地回忆起他们在哪里以及他们是如何得知这些事件的。 例如，皮尤研究中心（Pew Research Center）（2011）的一项调查发现，对于9/11恐怖袭击时年龄在8岁或以上的美国人来说，97％的人能够回想起他们得知这一事件的那一刻，即使是在事件发生十年之后。

    一张照片显示了世界贸易中心的大楼，此前不久，两架飞机于2001年9月11日上午飞入世界贸易中心的大楼。 两座建筑物都冒出浓浓的乌烟云。
    图 8.9 大多数人都记得他们第一次听说 9/11 恐怖袭击时所在的位置。 这是闪光灯记忆的一个例子：记录了一个具有非常强烈的情感联想的非典型和不寻常的事件。 （来源：迈克尔·福兰）
    深入挖掘：不准确和错误的记忆

    随着时间的推移，即使是重要事件的闪光灯存储器也会降低准确性。 例如，至少有三次，当被问及如何得知9/11恐怖袭击时，乔治·W·布什总统的回应不准确。 2002年1月，即袭击发生不到4个月后，当时的现任总统布什被问及他是如何得知这些袭击的。 他回答说：

    我当时坐在那里，还有我的参谋长 —— 嗯，首先，当我们走进教室时，我看见这架飞机飞入了第一座大楼。 有一台电视机开着。 而且你知道，我还以为是飞行员失误，我很惊讶有人会犯这么严重的错误。 （格林伯格，2004 年，第 2 页）

    与布什总统所说的相反，除了双子塔附近的地面人员外，没有人看到第一架飞机被击中。 没有录制第一架飞机的录像，因为这是正常的星期二早晨，直到第一架飞机坠毁。

    记忆不像录像。 人类记忆，甚至是闪光灯记忆，都可能很脆弱。 它们的不同部分，例如时间、视觉元素和气味，存储在不同的地方。 当记住某些东西时，必须将这些组件重新组合在一起以获得完整的内存，这就是所谓的内存重建。 每个组件都有发生错误的机会。 虚假记忆是记住没有发生的事情。 研究参与者记得听过一个单词，尽管他们从未听过这个词（Roediger & McDermott，2000）。

    你还记得听说历史性事件或悲剧事件时你在哪里吗？ 你和谁在一起，你在干什么？ 你说了什么？ 你能联系那些和你在一起的人吗？ 他们和你有同样的记忆还是记忆不同？