10.3: RNA 的结构和功能

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学习目标

描述核糖核苷酸的生化结构
描述 RNA 和 DNA 之间的相似之处和不同之处
描述蛋白质合成中使用的三种主要RNA的功能
解释 RNA 如何用作遗传信息

从结构上讲，核糖核酸（RNA）与DNA非常相似。但是，尽管 DNA 分子通常是长链和双链，而 RNA 分子要短得多，通常是单链。 RNA分子在细胞中起着多种作用，但主要参与蛋白质合成（翻译）及其调控过程。

RNA 结构

RNA 通常是单链的，由通过磷酸二酯键连接的核糖核苷酸组成。 RNA 链中的核糖核苷酸含有核糖（戊糖）、四个含氮碱基之一（A、U、G 和 C）和一个磷酸基团。糖之间的微妙结构差异增加了DNA的稳定性，使DNA更适合存储遗传信息，而RNA的相对不稳定性使其更适合其更短期的功能。

a) 核糖（在RNA中）和脱氧核糖（在DNA中）的图表。两者都有五边形的形状，五边形的顶点是氧气。两者在碳 1 和 3 处都有 OH，在碳 4 处有 CH2OH（最后一个碳是碳 5）。区别在于核糖在碳 2 处有 OH，脱氧核糖在碳 2 处有 H。 B) 胸腺嘧啶（DNA 中的 T）和尿嘧啶（RNA 中的 U）的图表。两者都有一个含有碳和氮的单六角环。两者的顶部碳都有双界O，左下角的碳都有双界 O。区别在于右上角的碳在尿嘧啶中含有 H，在胸腺嘧啶中有 CH3。 — 图\(\PageIndex{1}\)：(a) 核糖核苷酸含有戊糖核糖，而不是脱氧核糖核苷酸中的脱氧核糖。 (b) RNA含有嘧啶尿嘧啶代替DNA中发现的胸腺嘧啶。

RNA 特异性嘧啶尿嘧啶与腺嘌呤形成互补碱基对，用于代替 DNA 中使用的胸腺嘧啶。尽管RNA是单链的，但大多数类型的RNA分子在RNA链内的互补序列之间显示出广泛的分子内碱基配对，从而形成了对其功能至关重要的可预测的三维结构（图\(\PageIndex{1}\)和图\(\PageIndex{2}\)）。

a) DNA 和 RNA 的示意图。 DNA 具有双螺旋形状，外部为糖磷酸盐的螺旋结构，内部为碱基对。 RNA 具有糖磷酸盐的单一螺旋结构，螺旋长度上有含氮碱。 B) 显示 RNA 自身折叠的示意图。如果长链上有一段相距一定距离的互补碱基，则附着在糖磷酸骨干上的碱基可以形成氢键。其他地区没有这些氢键。 — 图\(\PageIndex{2}\)：(a) DNA 通常为双链，而 RNA 通常为单链。 (b) 尽管它是单链的，但RNA可以自身折叠，分子内短区域的互补碱基配对可以稳定褶皱，形成三维结构。

练习\(\PageIndex{1}\)

RNA的结构与DNA的结构有何不同？

RNA 在蛋白质合成中的功能

细胞通过创建 RNA 来访问存储在 DNA 中的信息，在翻译过程中指导蛋白质的合成。细胞内的蛋白质具有多种功能，包括构建细胞结构和充当细胞化学反应的酶催化剂，赋予细胞特定的特征。直接参与蛋白质合成的三种主要RNA是信使RNA（mRNA）、核糖体RNA（rRNA）和转移RNA（tRNA）。

1961年，法国科学家弗朗索瓦·雅各布和雅克·莫诺德假设DNA与其蛋白质产物之间存在中间体，他们称之为信使RNA。 ¹ 不久之后收集到支持其假设的证据，表明来自 DNA 的信息被传输到核糖体以使用 mRNA 进行蛋白质合成。如果DNA是细胞信息的完整库，则mRNA可以作为特定时间点所需的特定信息的复印件，作为制造蛋白质的指令。

mRNA 传递来自 DNA 的信息，DNA 控制着细胞中的所有细胞活动。如果细胞需要合成某种蛋白质，则该产物的基因会 “开启”，并通过转录过程合成 mRNA（参见 RNA 转录）。然后，mRNA 与核糖体和其他细胞机制相互作用（图\(\PageIndex{3}\)），指导其在翻译过程中编码的蛋白质的合成（参见蛋白质合成）。mRNA 在细胞中，尤其是在原核细胞中相对不稳定且寿命短，从而确保了蛋白质只有在需要时才会产生。

该图将 mRNA 显示为长链，分组了 3 个字母；mRNA 的左侧标记为 3 素数，右侧标记为 5 素数。一个椭圆形标记的核糖体小亚基位于 mRNA 下方，跨越 3 个字母组中的 3 个。一个较大的穹顶（标记为核糖体大亚单位）位于同一区域的 mRNA 顶部。大型亚基有 3 个间隙，标有 tRNA 的矩形位于其中。这些矩形各位于mRNA上的一组3个字母上，另一端含有氨基酸。左边的 tRNA 只有一个氨基酸。中间的 tRNA 有一条由许多氨基酸组成的不断增长的肽链。右边的 tRNA 没有氨基酸，正在离开核糖体。 — 图\(\PageIndex{3}\)：mRNA和tRNA如何用于细胞内蛋白质合成的概括说明。

rRNA 和 tRNA 是稳定的 RNA 类型。在原核生物和真核生物中，tRNA和rRNA被编码在DNA中，然后复制成长RNA分子，这些分子被切割以释放含有单个成熟RNA物种的较小片段。在真核生物中，rRNA的合成、切割和组装成核糖体是在细胞核的核仁区域进行的，但这些活性发生在原核生物的细胞质中。这两种类型的RNA都不带有指导多肽合成的指令，但它们在蛋白质合成中起着其他重要作用。

核糖体由 rRNA 和蛋白质组成。顾名思义，rRNA是核糖体的主要成分，按质量计占核糖体的60％左右，提供了mRNA结合的位置。 rRNA 确保 mRNA、tRNA 和核糖体的正确对齐；核糖体的 rRNA 还具有酶活性（肽基转移酶），在蛋白质合成过程中催化两个对齐氨基酸之间肽键的形成。尽管 rRNA 长期以来一直被认为主要起到结构作用，但它在核糖体中的催化作用已在 2000 年得到证实。 ² 耶鲁大学托马斯·斯泰兹（1940—）和彼得·摩尔（1939—）实验室的科学家得以从死海中分离出来的嗜盐古生物 Haloarcula marismortui 中结晶出核糖体结构。由于这项工作的重要性，Steitz 与其他为理解核糖体结构做出重大贡献的科学家分享了 2009 年诺贝尔化学奖。

转移 RNA 是第三种主要的 RNA 类型，也是最小的核苷酸之一，通常只有 70—90 个核苷酸长。它将正确的氨基酸带到核糖体中的蛋白质合成部位。正是 tRNA 和 mRNA 之间的碱基配对允许在合成的多肽链中插入正确的氨基酸（图\(\PageIndex{4}\)）。 tRNA或rRNA中的任何突变都可能给细胞带来全局问题，因为两者都是蛋白质合成所必需的（表\(\PageIndex{1}\)）。

二维 tRNA 的示意图，它是一条长的 RNA 链，折叠成正形，侧面和底部有环。 tRNA 被折叠的区域由标记为分子内配对的氢键固定在一起，这些区域由标记为分子内配对的氢键固定在一起。底部的循环有一组 3 个字母，与 mRNA 上的 3 个字母互补。加号的顶部在三素末端有一个单链末端；它附着在氨基酸上。 B) 三维结构看起来像单股折叠成双股结构，中间有一个弯曲。 — 图\(\PageIndex{4}\)：tRNA 分子是一种单链分子，具有显著的细胞内碱基配对，使其具有独特的三维形状。

表\(\PageIndex{1}\)：RNA 的结构和功能
	mRNA	rRNA	tRNA
结构	短、不稳定、单链 RNA 对应于 DNA 中编码的基因	更长、更稳定的RNA分子占核糖体质量的60％	短（70-90 个核苷酸）、稳定 RNA，具有广泛的分子内碱基配对；含有氨基酸结合位点和 mRNA 结合位点
函数	作为 DNA 和蛋白质之间的中介；由核糖体用于直接合成其编码的蛋白质	确保蛋白质合成过程中mRNA、tRNA和核糖体的正确对齐；催化氨基酸之间肽键的形成	将正确的氨基酸带到核糖体中蛋白质合成部位

练习\(\PageIndex{1}\)

参与蛋白质合成的三种主要类型的RNA分子的功能是什么？

RNA 作为遗传信息

尽管RNA不作为大多数细胞的遗传信息，但对于许多不含DNA的病毒，RNA确实具有这种功能。因此，RNA显然具有作为遗传信息的额外能力。尽管 RNA 通常在细胞内是单链的，但病毒有显著的多样性。引起普通感冒的鼻病毒、流感病毒和埃博拉病毒是单链 RNA 病毒。轮状病毒是双链 RNA 病毒的例子，它会导致儿童和其他免疫功能低下的人出现严重的胃肠炎。由于双链 RNA 在真核细胞中并不常见，因此其存在可作为病毒感染的指标。病毒对具有 RNA 基因组而不是 DNA 基因组的病毒的影响有更详细的讨论。

关键概念和摘要

核糖核酸（RNA）通常是单链的，含有核糖作为其戊糖和嘧啶尿嘧啶代替胸腺嘧啶。 RNA 链可以进行大量的分子内碱基配对，形成三维结构。
RNA主要有三种类型，都参与蛋白质合成。
Messenger R NA（m RNA）在翻译过程中充当DNA和蛋白质产物合成之间的中介。
核糖体RNA（rRN A）是一种稳定的RNA，是核糖体的主要成分。它确保在蛋白质合成过程中mRNA和核糖体的正确对齐，并在蛋白质合成过程中催化两个对齐的氨基酸之间肽键的形成。
转移 RNA (t RNA) 是一种小型的稳定 RNA，它携带氨基酸到核糖体中相应的蛋白质合成位点。正是 tRNA 和 mRNA 之间的碱基配对允许在合成的多肽链中插入正确的氨基酸。
尽管RNA不用于细胞中的长期遗传信息，但许多病毒确实使用RNA作为其遗传物质。

脚注

1 A. Rich。 “RNA觉醒时代：早期RNA的结构生物学。” 《生物物理学季度评论》第 42 期第 2 期 (2009): 117—137。
2 P. Nissen 等人。 “肽键合成中核糖体活性的结构基础。” 《科学》289 编号 5481 (2000): 920—930。