1.3: 微生物的类型

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学习目标

列出各种类型的微生物并描述它们的决定性特征
举例说明不同类型的细胞和病毒微生物以及传染病原体
描述古细菌和细菌之间的相似之处和不同之处
概述微生物学领域

大多数微生物都是单细胞的，而且足够小，需要人工放大才能看见。但是，有些单细胞微生物是肉眼可见的，还有一些多细胞生物是微观的。物体必须测量大约 100 微米 (µm) 才能在没有显微镜的情况下看见，但大多数微生物比这小很多倍。从某种角度来看，可以考虑一下，一个典型的动物细胞的宽度约为10 µm，但仍然是微观的。细菌细胞通常约为 1 µm，病毒可能比细菌小 10 倍（图\(\PageIndex{1}\)）。微生物学中使用的长度单位见表\(\PageIndex{1}\)。

底部的条形表示各种物体的大小。最右边是来自大约 1 mm 的鸡蛋。左边是人类卵和大约0.1 mm的花粉粒。接下来是介于 10 — 100 µm 之间的标准动植物细胞。接下来是略低于 10 µm 的红细胞。接下来是大约 1 µm 处的线粒体和细菌细胞。其次是大约 500 nm 的天花病毒。其次是大约 100 nm 的流感病毒。其次是大约50 nm处的脊髓灰质炎病毒。其次是介于 5-10 nm 之间的蛋白质。其次是介于 2-5 nm 之间的脂质。接下来是大约 1 nm 的 C60（富勒烯分子）。最后，原子大约为 0.1 nm。光学显微镜可用于观察大于 100 nm（流感病毒的大小）的物体。电子显微镜适用于从 1.5 nm（大于原子）到 1 µm（许多细菌的大小）的材料。 — 图\(\PageIndex{1}\)：各种微观和非微观物体的相对大小。请注意，典型病毒的长度约为 100 纳米，比典型细菌（约 1 微米）小 10 倍，后者比典型动植物细胞（约 10—100 微米）小 10 倍。物体必须测量大约 100 µm 才能在没有显微镜的情况下看见。

表\(\PageIndex{1}\)：微生物学中常用的长度单位
公制单位	前缀的含义	等效指标
米 (m)	—	1 m = 10 ⁰ m
分米 (dm)	1/10	1 dm = 0.1 m = 10 ⁻¹ m
厘米 (cm)	1/100	1 cm = 0.01 m = 10 ⁻² m
毫米 (mm)	1/1000	1 mm = 0.001 m = 10 ⁻³ m
千分尺 (μm)	1/1,000,000	1 μm = 0.000001 m = 10 ⁻⁶ m
纳米 (nm)	1/1,000,000,000	1 nm = 0.000000001 m = 10 ⁻⁹ m

微生物不仅在大小上不同，而且在结构、栖息地、新陈代谢和许多其他特征上也不同。虽然我们通常认为微生物是单细胞的，但也有许多多细胞生物太小，没有显微镜就看不见。有些微生物，例如病毒，甚至是脱细胞的（不是由细胞组成）。

微生物存在于生命的三个领域中：古细菌、细菌和真核。细菌和古细菌域内的微生物都是原核生物（它们的细胞缺乏核），而真核结构域中的微生物是真核生物（它们的细胞有核）。有些微生物，例如病毒，不属于生命的三个领域中的任何一个。在本节中，我们将简要介绍每组微生物。后面的章节将更深入地介绍每个群体中的不同物种。

原核微生物

细菌几乎存在于地球上的每个栖息地中，包括人类内部和人体体内。大多数细菌无害或有用，但有些是病原体，会导致人类和其他动物的疾病。细菌是原核生物的，因为它们的遗传物质（DNA）不存在于真正的细胞核中。大多数细菌的细胞壁都含有肽聚糖。

细菌通常以其总体形状来描述。常见的形状包括球形（球菌）、棒状（芽孢杆菌）或弯曲（螺旋体、螺旋体或弧菌）。图中\(\PageIndex{2}\)显示了这些形状的示例。

每个形状名称都包括一张图纸和一张显微照片。球菌是球形的。芽孢杆菌是棒状的。弧菌是逗号的形状。 Coccobacillus 是一个细长的椭圆形。螺旋是一种坚硬的螺旋。 Spirochete 是一种灵活的螺旋形螺旋。 — 图\(\PageIndex{2}\)：常见的细菌形状。注意球杆菌是球形（球菌）和棒状（芽孢杆菌）的混合物。（来源 “Coccus”：修改美国疾病控制与预防中心理查德·法克拉姆博士珍妮丝·哈尼·卡尔的作品；来源 “芽孢杆菌”：对 “Elapied” /Wikimedia Commons 作品的修改）

它们具有广泛的新陈代谢能力，可以在各种环境中生长，使用不同的营养素组合。有些细菌是光合作用的，例如含氧蓝藻和缺氧的绿色硫和绿色非硫细菌；这些细菌使用来自阳光的能量，固定二氧化碳以促进生长。其他类型的细菌是非光合的，它们从环境中的有机或无机化合物中获取能量。

古细菌也是单细胞原核生物。古细菌和细菌有不同的进化史，在遗传学、代谢途径及其细胞壁和膜的组成方面也有显著差异。与大多数细菌不同，古细胞壁不含肽聚糖，但它们的细胞壁通常由一种叫做 pseudopeptidoglycan 的类似物质组成。与细菌一样，古细菌几乎存在于地球上的每个栖息地中，即使是非常寒冷、非常热、非常基本或非常酸性的极端环境也是如此（图\(\PageIndex{3}\)）。一些古细菌生活在人体内，但没有一个被证明是人类病原体。

一张水池的照片，水池的颜色从边缘的橙色变为中间的蓝色。 — 图\(\PageIndex{3}\)：一些古细菌生活在极端环境中，例如牵牛花池，黄石国家公园的温泉。水池中的颜色差异源于不同的微生物群落，这些群落能够在不同的水温下茁壮成长。

练习\(\PageIndex{1}\)

原核生物的两种主要类型是什么？
列举每种类型的一些决定性特征。

真核微生物

Eukarya 域包含所有真核生物，包括单细胞或多细胞真核生物，例如原生生物、真菌、植物和动物。真核生物的主要决定性特征是它们的细胞含有核。

Protists

原生生物是单细胞真核生物，不是植物、动物或真菌。藻类和原生动物就是原生动物的例子。

藻类（单数：藻类）是植物样原生物，可以是单细胞或多细胞（图\(\PageIndex{4}\)）。它们的细胞被纤维素（一种碳水化合物）制成的细胞壁所包围。藻类是光合生物，它从太阳中提取能量并将氧气和碳水化合物释放到环境中。由于其他生物可以将其废物用作能量，因此藻类是许多生态系统的重要组成部分。许多消费品都含有源自藻类的成分，例如卡拉胶或海藻酸，这些成分存在于某些品牌的冰淇淋、沙拉酱、饮料、口红和牙膏中。藻类的衍生物在微生物实验室中也起着重要作用。琼脂是一种源自藻类的凝胶，可以与各种营养素混合，用于培养皿中培养微生物。藻类也被开发为一种可能的生物燃料来源。

一张带有黑色背景和发光细胞的浅色显微照片。细胞有许多不同的形状，从圆形到成堆的矩形再到杏仁形。比例尺指示 100 微米在此图中占用了多少空间。 — 图\(\PageIndex{4}\)：各种硅藻，一种藻类，生活在南极洲麦克默多湾一年一度的海冰中。硅藻的大小从 2 μm 到 200 μm 不等，此处使用光学显微镜进行可视化。（来源：美国国家海洋和大气管理局）

原生动物（单数：原生动物）是原生动物，通过为其他生物提供营养，构成许多食物网的支柱。原生动物非常多样化。一些原生动物在称为纤毛的毛发状结构或称为鞭毛的鞭状结构的帮助下移动。其他人则延伸部分细胞膜和细胞质以推动自己前进。这些细胞质延伸被称为假足类动物（“假脚”）。有些原生动物是光合的；另一些则以有机物质为食。有些是自由生活的，而另一些则是寄生的，只能通过从宿主生物体中提取营养来生存。大多数原生动物是无害的，但有些是可能导致动物或人类疾病的病原体（图\(\PageIndex{5}\)）。

SEM 显微照片显示了一个三角形细胞，有三个长而细的投影；一个来自细胞的末端，两个来自细胞中间。电池的大小约为 3 x 8 微米。 — 图\(\PageIndex{5}\)：*Giardia lamblia*，一种肠道原生动物寄生虫，可感染人类和其他哺乳动物，导致严重腹泻。（来源：疾病控制与预防中心对工作的修改）

真菌

真菌（单数：真菌）也是真核生物。一些多细胞真菌，例如蘑菇，类似于植物，但实际上它们完全不同。真菌不是光合作用的，它们的细胞壁通常由甲壳素而不是纤维素制成。

单细胞真菌——酵母——包含在微生物学研究中。已知物种有 1000 多个。酵母存在于许多不同的环境中，从深海到人类肚脐。有些酵母具有有益的用途，例如使面包升高和饮料发酵；但酵母也会导致食物变质。有些甚至会引起疾病，例如阴道酵母菌感染和口腔鹅口疮（图\(\PageIndex{6}\)）。

一张具有清晰背景和蓝色细胞的浅色显微照片。一长排细胞形成中心链。与之相连的是许多球形细胞的簇。每个细胞的大小约为 5 µm，包含一个核。 — 图\(\PageIndex{5}\)：*白色念珠菌*是一种单细胞真菌或酵母。它是阴道酵母菌感染和口腔鹅口疮的病原体，口腔鹅口疮是一种常见于婴儿的口腔酵母菌感染。 *白色梭菌*的形态与球菌的形态相似；但是，酵母是一种真核生物（注意细胞核），体积要大得多。（来源：疾病控制与预防中心对工作的修改）

微生物学家感兴趣的其他真菌是称为霉菌的多细胞生物。霉菌由形成可见菌落的长丝组成（图\(\PageIndex{6}\)）。霉菌存在于许多不同的环境中，从土壤到腐烂的食物再到潮湿的浴室角落。霉菌在死亡动植物的分解中起着至关重要的作用。有些霉菌会引起过敏，而另一些霉菌会产生称为霉菌毒素的致病代谢物。霉菌已被用来制造药物，包括青霉素（最常用的处方抗生素之一）和用于预防移植后器官排斥反应的环孢素。

一盒发霉的橘子的照片。 — 图\(\PageIndex{6}\)：通常可以用肉眼观察到大量的微观真菌菌落，如这些发霉的橘子的表面所示。

练习\(\PageIndex{2}\)

列举两种类型的原生生物和两种类型的真菌。
列举每种类型的一些决定性特征。

蠕虫

从技术上讲，称为蠕虫的多细胞寄生虫不是微生物，因为大多数都足够大，无需显微镜即可看见。但是，这些蠕虫属于微生物学领域，因为蠕虫引起的疾病涉及微观卵和幼虫。蠕虫的一个例子是麦地那龙线虫或 Dracunculus medinensis，当蠕虫排出皮肤时，它会导致头晕、呕吐、腹泻以及腿部和脚部溃疡疼痛（图\(\PageIndex{7}\)）。感染通常发生在一个人喝了含有被几内亚线虫幼虫感染的水蚤的水之后。在1980年代中期，估计有350万例麦地那龙线虫病例，但这种疾病已基本消灭。 2014年，由于世界卫生组织（世卫组织）和其他致力于改善饮用水卫生的团体的协调努力，仅报告了126例病例。 ¹²

病毒

病毒是脱细胞微生物，这意味着它们不是由细胞组成的。从本质上讲，病毒由蛋白质和遗传物质组成，无论是DNA还是RNA，但绝不能两者兼而有之，它们在宿主生物体之外是惰性的。但是，通过将自身整合到宿主细胞中，病毒能够利用宿主的细胞机制来繁殖和感染其他宿主。病毒可以感染所有类型的细胞，从人体细胞到其他微生物的细胞。在人类中，病毒是许多疾病的原因，从普通感冒到致命的埃博拉（图\(\PageIndex{8}\)）。但是，许多病毒不会引起疾病。

图 A 是一张 TEM 显微照片，显示了大圆圈，许多小投影从圆圈边缘向外伸出。比例尺显示 50 纳米相对于这张显微照片的大小。图 B 是一张透射电镜显微照片，显示长长的红色股线形成了结状结构。 — 图\(\PageIndex{8}\)：(a) 冠状病毒家族成员可能导致呼吸道感染，例如普通感冒、严重急性呼吸系统综合征 (SARS) 和中东呼吸综合征 (MERS)。在这里，它们是在透射电子显微镜（TEM）下观察的。 (b) 埃博拉病毒，属于 Filovirus 家族的成员，使用 TEM 进行可视化。（来源 b：托马斯·盖斯伯特对作品的修改）。

练习\(\PageIndex{3}\)

蠕虫是微生物吗？解释原因或原因。
病毒与其他微生物有何不同？

微生物学作为研究领域

微生物学是一个广义术语，涵盖了对所有不同类型的微生物的研究。但实际上，微生物学家倾向于专注于几个子领域之一。例如，细菌学是对细菌的研究；真菌学是对真菌的研究；原生动物学是对原生动物的研究；寄生虫学是对蠕虫和其他寄生虫的研究；病毒学是对病毒的研究（图\(\PageIndex{9}\)）。免疫学，即免疫系统的研究，通常包含在微生物学研究中，因为宿主与病原体的相互作用是我们对传染病过程的理解的核心。微生物学家还可以专门研究微生物学的某些领域，例如临床微生物学、环境微生物学、应用微生物学或食物微生物学。

在这本教科书中，我们主要关注微生物学的临床应用，但由于微生物学的各个子领域高度相关，我们经常会讨论并非严格意义上的临床应用。

一个人在野外测量鸡蛋。 — 图\(\PageIndex{9}\)：病毒学家从这个巢中抽取卵子进行检测，以检测甲型流感病毒，甲型流感病毒会导致鸟类感染禽流感。（来源：唐·贝克尔）

微生物学中的生物伦理学

20 世纪 40 年代，美国政府一直在寻找医疗问题的解决方案：士兵中性传播疾病（STD）的流行。现在有几项臭名昭著的政府资助的研究使用人类受试者来研究常见的性病和治疗方法。在一项这样的研究中，美国研究人员故意让危地马拉的1300多名人类受试者接触梅毒、淋病和软下，以确定青霉素和其他抗生素对抗这些疾病的能力。研究对象包括危地马拉士兵、囚犯、妓女和精神病患者，他们都没有被告知他们参与了这项研究。研究人员通过各种方法使受试者接触性病，从促进与受感染妓女的性交到为受试者接种已知会导致疾病的细菌。后一种方法涉及在受试者的生殖器或身体其他部位制造一个小伤口，然后将细菌直接注入伤口。 ³ 2011年，一个负责调查该实验的美国政府委员会透露，只有部分受试者接受了青霉素治疗，到1953年有83名受试者死亡，这可能是该研究的结果。 ⁴

不幸的是，这是许多违反基本伦理标准的微生物学实验的可怕例子之一。即使这项研究带来了挽救生命的医学突破（事实并非如此），但很少有人会认为其方法在伦理上合理或在道德上是合理的。但并非每个案例都如此明确。在临床环境中工作的专业人员经常面临道德困境，例如与拒绝接种疫苗或输血挽救生命的患者合作。这只是生死决定的两个例子，它们可能与患者和医疗保健专业人员的宗教和哲学信仰相交。

无论目标多么崇高，微生物学研究和临床实践都必须以一套特定的伦理原则为指导。必须诚信地进行研究。患者和研究对象提供知情同意（不仅同意接受治疗或研究，还要表明对研究目的和所涉及的任何风险的理解）。必须尊重患者的权利。程序必须得到机构审查委员会的批准。在与患者合作时，准确的记录保存、诚实的沟通和保密至关重要。用于研究的动物必须得到人道的待遇，所有方案都必须得到机构动物护理和使用委员会的批准。这些只是本书中 “关注伦理学” 框中探讨的一些伦理原则。

临床重点：分辨率

Cora的脑脊液样本没有像病毒感染所预期的那样显示出炎症或感染的迹象。但是，她的脑脊液中有一种特定的蛋白质，即14-3-3蛋白的浓度很高。她的大脑功能的脑电图（EEG）也异常。脑电图类似于患有阿尔茨海默氏症或亨廷顿氏症等神经退行性疾病的患者的脑电图，但科拉的快速认知能力下降与这两种疾病都不一致。相反，她的医生得出结论，Cora HasCreutzfeldt-Jakob 病（CJD）是一种可传播的海绵状脑病（TSE）。

克雅氏病是一种极为罕见的疾病，美国每年只有大约300例病例。它不是由细菌、真菌或病毒引起的，而是由朊病毒引起的，它们不完全属于任何特定类别的微生物。像病毒一样，在生命之树上找不到朊病毒，因为它们是脱细胞的。朊病毒非常小，大约是典型病毒的十分之一。它们不含遗传物质，仅由一种异常蛋白质组成。

克雅氏病可能有几种不同的原因。它可以通过暴露于受感染者或动物的大脑或神经系统组织而获得。食用受感染动物的肉类是发生这种暴露的一种方式。还有罕见的通过接触受污染的手术设备 ⁵ 而接触克雅氏病的病例，以及来自在不知不觉中患有克雅氏病的角膜和生长激素捐献者接触克雅氏病的罕见病例。 ⁶⁷ 在极少数情况下，该疾病是由特定的基因突变引起的，这种突变有时可能是遗传性的。但是，在大约85％的克雅氏病患者中，该病的病因是自发的（或零星的），没有可识别的病因。 ⁸ 根据她的症状及其快速进展，Cora 被诊断出患有零星的克雅氏病。

不幸的是，对于科拉来说，克雅氏病是一种致命的疾病，目前尚无批准的治疗方法。大约 90% 的患者在诊断后的 1 年内死亡。 ⁹ 随着病情的发展，她的医生专注于限制她的疼痛和认知症状。八个月后，科拉去世了。脑部尸检证实了她的克雅氏病诊断。

摘要

微生物非常多样化，存在于生命的所有三个领域：古细菌、细菌和真核。
古细菌和细菌被归类为原核生物，因为它们缺乏细胞核。古细菌在进化史、遗传学、代谢途径以及细胞壁和膜组成方面与细菌不同。
古细菌几乎栖息在地球上的所有环境中，但没有古细菌被确定为人类病原体。
在微生物学中研究的真核生物包括藻类、原生动物、真菌和蠕虫。
藻类是植物样生物，可以是单细胞或多细胞，通过光合作用获得能量。
原生动物是具有复杂细胞结构的单细胞生物；大多数是活动性的。
微观真菌包括霉菌和酵母。
蠕虫是多细胞寄生虫。它们之所以被纳入微生物学领域，是因为它们的卵和幼虫通常是微观的。
病毒是需要宿主繁殖的脱细胞微生物。
微生物学领域非常广泛。微生物学家通常专注于众多子领域之一，但所有卫生专业人员都需要在临床微生物学方面打下坚实的基础。

脚注

1 C. Greenaway “麦地那龙线虫病（麦地那龙线虫病）”。 加拿大医学会期刊 170 第 4 期 (2004): 495—500。
2 世界卫生组织。 “麦地那龙线虫病（几内亚蠕虫病）。” 世界卫生组织。2015。 http://www.who.int/mediacentre/factsheets/fs359/en/。已于 2015 年 10 月 2 日访问。
3 卡拉·罗杰斯。 “危地马拉梅毒实验：美国医学研究项目”。 大不列颠百科全书。www.britannica.com/event/GUAT... lis-Experiment。已于 2015 年 6 月 24 日访问。
4 苏珊·唐纳森·詹姆斯。 “梅毒实验令人震惊，但第三世界药物试验也是如此。” 美国广播公司世界新闻。 2011 年 8 月 30 日。 http://abcnews.go.com/Health/guatema...ry？ id=14414902。已于 2015 年 6 月 24 日访问。
5 Greg Botelho。 “新罕布什尔州确认了克鲁茨费尔德-雅各布病病例。” CNN。2013。 http://www.cnn.com/2013/09/20/health...brain-disease/。
6 P. Rudge 等人。 “由垂体衍生的生长激素引起的医源性克雅氏病，基因确定的潜伏时间长达40年。” Brain 138 第 11 号 (2015)：3386—3399。
7 J.G. Heckmann 等人 “通过角膜移植传播 Creutzfeldt-Jakob 病。” 《神经病学、神经外科和精神病学杂志》 63 第 3 期（1997）：388—390。
8 国立神经系统疾病和中风研究所。 “Creutzfeldt-Jakob 病情况说明书。” 美国国立卫生研究院。2015。 http://www.ninds.nih.gov/disorders/c....htm#288133058。
9 国立神经系统疾病和中风研究所。 “Creutzfeldt-Jakob 病情况说明书。” 美国国立卫生研究院。2015。 http://www.ninds.nih.gov/disorders/c....htm#288133058。已于 2015 年 6 月 22 日访问。

词汇表

脱细胞的: 不是由一个或多个细胞组成

藻类: （单数：藻类）各种单细胞和多细胞光合真核生物中的任何一种；与植物的区别在于它们缺乏血管组织和器官

古细菌: 各种单细胞原核微生物中的任何一种，通常细胞壁含有伪肽聚糖

细菌: （单数：细菌）通常（但并非总是）具有含有肽聚糖的细胞壁的各种单细胞原核微生物中的任何一种

细菌学: 细菌研究

Eukarya: 生命领域，包括所有单细胞和多细胞生物，其细胞含有膜结合的核和细胞器

菌类: （单数：真菌）各种单细胞或多细胞真核生物中的任何一种，其细胞壁通常由甲壳素制成，缺乏光合色素、血管组织和器官

蠕虫: 一种多细胞寄生虫

免疫学: 免疫系统的研究

微生物学: 微生物研究

模具: 一种多细胞真菌，通常由长丝组成

真菌学: 真菌研究

寄生虫学: 寄生虫研究

病原体: 一种致病微生物

抗议者: 一种单细胞真核微生物，通常是藻类或原生动物的一种

原生动物: （复数：原生动物）一种单细胞真核生物，通常是运动性的

原生动物学: 对原生动物的研究

病毒学: 病毒研究

病毒: 一种由蛋白质和遗传物质（DNA或RNA）组成的脱细胞微生物，可以通过感染宿主细胞进行自我复制

酵母: 任何单细胞真菌