46.3: 生物地球化学循环

培养技能

• 讨论水、碳、氮、磷和硫的生物地球化学循环
• 解释人类活动如何影响这些周期以及对地球的潜在后果

能量定向流过生态系统，以阳光（或化学自养的无机分子）的形式进入，并在营养水平之间的多次转移中以热量形式离开。 但是，构成活生物体的物质是经过保存和回收的。 与有机分子相关的六种最常见的元素——碳、氮、氢、氧、磷和硫——具有多种化学形态，可能在大气层、陆地、水中或地球表面之下长期存在。 风化、侵蚀、排水和大陆板块俯冲等地质过程都在材料回收中发挥作用。 由于地质学和化学在这一过程的研究中起着重要作用，因此在活生物体及其环境之间回收无机物质被称为生物地球化学循环。

水中含有氢气和氧气，这对所有生命过程都是必不可少的。 水圈是地球上发生水流动和储存的区域：作为地表和地下或冰冻的液态水（河流、湖泊、海洋、地下水、极地冰盖和冰川），以及大气中的水蒸气。 碳存在于所有有机大分子中，是化石燃料的重要成分。 氮是我们核酸和蛋白质的主要成分，对人类农业至关重要。 磷是核酸（与氮一起）的主要成分，是农业中使用的人造肥料及其对我们地表水的相关环境影响的主要成分之一。 硫是蛋白质三维折叠的关键（如二硫化物结合），通过燃烧煤炭等化石燃料释放到大气中。

这些元素的循环是相互关联的。 例如，水的流动对于氮和磷酸盐渗入河流、湖泊和海洋至关重要。 此外，海洋本身是主要的碳储藏库。 因此，矿物质营养素在整个生物圈中快速或缓慢地循环，从一个活生物体到另一个生物体，在生物世界和非生物世界之间循环。

水（水文）循环

水是所有生命过程的基础。 人体超过1/2的水，人体细胞超过70％的水。 因此，大多数陆地动物需要淡水供应才能生存。 但是，在检查地球上的水储存量时，其中 97.5% 是非饮用盐水（图$\PageIndex{1}$). Of the remaining water, 99 percent is locked underground as water or as ice. Thus, less than 1 percent of fresh water is easily accessible from lakes and rivers. Many living things, such as plants, animals, and fungi, are dependent on the small amount of fresh surface water supply, a lack of which can have massive effects on ecosystem dynamics. Humans, of course, have developed technologies to increase water availability, such as digging wells to harvest groundwater, storing rainwater, and using desalination to obtain drinkable water from the ocean. Although this pursuit of drinkable water has been ongoing throughout human history, the supply of fresh water is still a major issue in modern times.

Figure $\PageIndex{1}$: Only 2.5 percent of water on Earth is fresh water, and less than 1 percent of fresh water is easily accessible to living things.

Water cycling is extremely important to ecosystem dynamics. Water has a major influence on climate and, thus, on the environments of ecosystems, some located on distant parts of the Earth. Most of the water on Earth is stored for long periods in the oceans, underground, and as ice. Figure $\PageIndex{2}$ illustrates the average time that an individual water molecule may spend in the Earth’s major water reservoirs. Residence time is a measure of the average time an individual water molecule stays in a particular reservoir. A large amount of the Earth’s water is locked in place in these reservoirs as ice, beneath the ground, and in the ocean, and, thus, is unavailable for short-term cycling (only surface water can evaporate).

Figure $\PageIndex{2}$: This graph shows the average residence time for water molecules in the Earth’s water reservoirs.

There are various processes that occur during the cycling of water, shown in Figure $\PageIndex{3}$. These processes include the following:

• evaporation/sublimation
• condensation/precipitation
• subsurface water flow
• surface runoff/snowmelt
• streamflow

The water cycle is driven by the sun’s energy as it warms the oceans and other surface waters. This leads to the evaporation (water to water vapor) of liquid surface water and the sublimation (ice to water vapor) of frozen water, which deposits large amounts of water vapor into the atmosphere. Over time, this water vapor condenses into clouds as liquid or frozen droplets and is eventually followed by precipitation (rain or snow), which returns water to the Earth’s surface. Rain eventually permeates into the ground, where it may evaporate again if it is near the surface, flow beneath the surface, or be stored for long periods. More easily observed is surface runoff: the flow of fresh water either from rain or melting ice. Runoff can then make its way through streams and lakes to the oceans or flow directly to the oceans themselves.

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Rain and surface runoff are major ways in which minerals, including carbon, nitrogen, phosphorus, and sulfur, are cycled from land to water. The environmental effects of runoff will be discussed later as these cycles are described.

Figure $\PageIndex{3}$: Water from the land and oceans enters the atmosphere by evaporation or sublimation, where it condenses into clouds and falls as rain or snow. Precipitated water may enter freshwater bodies or infiltrate the soil. The cycle is complete when surface or groundwater reenters the ocean. (credit: modification of work by John M. Evans and Howard Perlman, USGS)

The Carbon Cycle

Carbon is the second most abundant element in living organisms. Carbon is present in all organic molecules, and its role in the structure of macromolecules is of primary importance to living organisms. Carbon compounds contain especially high energy, particularly those derived from fossilized organisms, mainly plants, which humans use as fuel. Since the 1800s, the number of countries using massive amounts of fossil fuels has increased. Since the beginning of the Industrial Revolution, global demand for the Earth’s limited fossil fuel supplies has risen; therefore, the amount of carbon dioxide in our atmosphere has increased. This increase in carbon dioxide has been associated with climate change and other disturbances of the Earth’s ecosystems and is a major environmental concern worldwide. Thus, the “carbon footprint” is based on how much carbon dioxide is produced and how much fossil fuel countries consume.

The carbon cycle is most easily studied as two interconnected sub-cycles: one dealing with rapid carbon exchange among living organisms and the other dealing with the long-term cycling of carbon through geologic processes. The entire carbon cycle is shown in Figure $\PageIndex{4}$.

Figure $\PageIndex{4}$: Carbon dioxide gas exists in the atmosphere and is dissolved in water. Photosynthesis converts carbon dioxide gas to organic carbon, and respiration cycles the organic carbon back into carbon dioxide gas. Long-term storage of organic carbon occurs when matter from living organisms is buried deep underground and becomes fossilized. Volcanic activity and, more recently, human emissions, bring this stored carbon back into the carbon cycle. (credit: modification of work by John M. Evans and Howard Perlman, USGS)

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生物碳循环

活生物体以多种方式相互关联，即使在生态系统之间也是如此。 这种联系的一个很好的例子是生态系统内部和生态系统之间的自养体和异养体之间通过大气中的二氧化碳进行碳交换。 二氧化碳是大多数自养生物用来制造多碳、高能化合物（例如葡萄糖）的基本组成部分。 这些生物利用来自太阳的能量来形成将碳原子连接在一起的共价键。 因此，这些化学键储存了这种能量，以备日后在呼吸过程中使用。 大多数陆地自养生物直接从大气中获取二氧化碳，而海洋自养生物则以溶解形式（碳酸，H ₂ CO ₃ ⁻）获得二氧化碳。 无论如何获得二氧化碳，该过程的副产品都是氧气。 光合生物在我们今天观察到的大气中沉积了大约 21% 的氧气含量。

Heterotrophs 和 autotrophs 是生物碳交换的伙伴（尤其是主要消费者，主要是食草动物）。 Heterotrophs 通过消耗自养体从自养体中获取高能碳化合物，然后通过呼吸将其分解以获得细胞能量，例如 ATP。 最有效的呼吸方式是有氧呼吸，需要从大气中获得或溶解在水中的氧气。 因此，自养体（需要碳）和异养体（需要氧气）之间不断交换氧气和二氧化碳。 通过大气和水交换气体是碳循环连接地球上所有活生物体的一种方式。

生物地球化学碳循环

碳在陆地、水和空气中的移动非常复杂，在许多情况下，它在地质上的发生速度比活生物体之间的移动要慢得多。 碳在所谓的碳库中长期储存，包括大气层、液态水体（主要是海洋）、海洋沉积物、土壤、陆地沉积物（包括化石燃料）和地球内部。

如前所述，大气层是二氧化碳形式碳的主要储存库，对光合作用过程至关重要。 大气中的二氧化碳含量在很大程度上受到海洋中碳储量的影响。 大气层和水库之间的碳交换会影响每个位置发现的碳量，每个位置相互影响。 大气中的二氧化碳（CO ₂）溶解在水中并与水分子结合形成碳酸，然后电离成碳酸盐和碳酸氢根离子（图$\PageIndex{5}$）

图$\PageIndex{5}$：二氧化碳与水反应形成碳酸氢根和碳酸根离子。

平衡系数如此之大，以至于海洋中90％以上的碳被发现为碳酸氢根离子。 其中一些离子与海水钙结合形成碳酸钙（CaCo ₃），这是海洋生物壳的主要成分。 这些生物最终在海底形成沉积物。 在地质时期，碳酸钙会形成石灰石，石灰石是地球上最大的碳储层。

在陆地上，由于活生物体的分解（分解物）或陆地岩石和矿物的风化，碳储存在土壤中。 这种碳可以通过地表径流渗入水库。 地下深处、陆地和海上都是化石燃料：厌氧分解的植物残留物，需要数百万年才能形成。 化石燃料被认为是不可再生资源，因为它们的使用远远超过其形成速度。 不可再生资源，例如化石燃料，要么再生速度非常缓慢，要么根本无法再生。 碳进入大气的另一种方式是通过火山和其他地热系统的喷发从陆地（包括海面之下的陆地）进入大气层。 来自海底的碳沉积物通过俯冲过程被带入地球深处：一个构造板块在另一个构造板块下移动。 当火山爆发或火山热液喷口时，碳以二氧化碳的形式释放。

人类的畜牧业做法也向大气中添加了二氧化碳。 为养活地球不断增长的人口而饲养大量陆地动物，由于耕作方式以及呼吸和甲烷的产生，导致大气中的二氧化碳含量增加。 这是人类活动如何间接影响生物地球化学循环的又一个例子。 尽管关于大气中碳增加对气候变化的未来影响的许多争论都集中在化石燃料上，但科学家们在模拟和预测这种增长的未来影响时考虑了火山和呼吸等自然过程。

氮气循环

让氮气进入生活世界很困难。 植物和浮游植物没有能力吸收来自大气中的氮（以紧密结合的三共价_氮的形式存在），尽管这种分子约占大气的78％。 _{氮通过自由生活和共生的细菌进入生物世界，这些细菌通过固氮（氮的转化）将氮吸收到其大分子中。} 蓝细菌生活在大多数有阳光的水生生态系统中；它们在固氮中起着关键作用。 蓝藻能够利用无机氮源 “固定” 氮气。 根瘤@@ 菌共生生活在豆类（例如豌豆、豆类和花生）的根结节中，为它们提供所需的有机氮。 自由生活的细菌，例如偶氮杆菌，也是重要的固氮剂。

有机氮对于研究生态系统动态尤其重要，因为许多生态系统过程，例如初级生产和分解，都受到可用氮供应的限制。 如图所示$\PageIndex{6}$，通过固氮进入生命系统的氮气被细菌依次从有机氮转化回氮气。 该过程在陆地系统中分为三个步骤：氨化、硝化和反硝化。 首先，氨化过程通过某些细菌和真菌将活体动物或死亡动物遗骸中的含氮废物转化为铵（NH ₄ ⁺）。 其次，铵通过硝化硝化细菌（例如亚硝化单胞菌）转化为亚硝酸盐（NO ₂ ⁻）。 随后，亚硝酸盐被类似生物转化为硝酸盐（NO ₃ ⁻）。 第三，发生反硝化过程，即假单胞菌和梭状芽孢杆菌等细菌将硝酸盐转化为氮气，使其重新进入大气层。

图$\PageIndex{6}$：氮气通过固氮细菌从大气进入生物世界。 然后，来自动物的氮气和含氮废物被土壤细菌处理回气态氮，土壤细菌还为陆地食物网提供所需的有机氮。 （来源：美国地质调查局约翰·埃文斯和霍华德·珀尔曼对作品的修改）

练习

以下关于氮循环的陈述中哪一项是错误的？

1. 氨化将活生物体中的有机含氮物质转化为铵（NH ₄ ⁺）。
2. 细菌的反硝化将硝酸盐（NO ₃ ⁻）转化为氮气（N ₂）。
3. 细菌的硝化会将硝酸盐（NO ₃ ⁻）转化为亚硝酸盐（NO ₂ ⁻）。
4. 固氮菌将氮气（N ₂）转化为有机化合物。

回答

C：细菌的硝化会将硝酸盐（NO ₃ ⁻）转化为亚硝酸盐（NO ₂ ⁻）。

人类活动可以通过两种主要方式将氮释放到环境中：燃烧化石燃料，释放出不同的氮氧化物；在农业中使用人造肥料，然后通过地表径流冲入湖泊、溪流和河流。 大气中的氮与对地球生态系统的多种影响有关，包括可能导致气候变化的酸雨（如硝酸，HNO ₃）和温室气体（如一氧化二氮，N ₂ O）的产生。 肥料径流的一个主要影响是盐水和淡水富营养化，在这个过程中，养分径流会导致微生物的过度生长，消耗溶解氧水平并杀死生态系统动物。

海洋氮循环中也会发生类似的过程，其中氨化、硝化和反硝化过程由海洋细菌执行。 其中一些氮作为沉积物落到海底，然后在地质时期，通过地球表面的隆起，这些氮气可以转移到陆地上，从而融入陆地岩石中。 尽管与从大气中固定的氮相比，传统上认为氮气从岩石中直接进入生命系统是微不足道的，但最近的一项研究表明，这一过程可能确实很重要，应该纳入任何关于全球氮循环的研究中。 ¹

磷循环

磷是生命过程中的必需营养素；它是核酸和磷脂的主要成分，并且作为磷酸钙，构成我们骨骼的支撑成分。 磷通常是水生生态系统中的限制性营养素（生长所必需的）（图$\PageIndex{7}$）。

磷在自然界中以磷酸盐离子（PO ₄ ³⁻）的形式存在。 除了人类活动导致的磷酸盐径流外，自然的地表径流是通过风化从含磷酸盐的岩石中浸出，从而将磷酸盐输送到河流、湖泊和海洋中时发生的。 这块岩石起源于海洋。 含磷酸盐的海洋沉积物主要来自海洋生物体内及其排泄物。 但是，在偏远地区，火山灰、气溶胶和矿物粉尘也可能是重要的磷酸盐来源。 然后，随着地球表面区域的隆起，这些沉积物在地质时期被转移到陆地。

磷还会在溶解在海洋和海洋生态系统中的磷相互交换。 磷酸盐从海洋到陆地和通过土壤的移动非常缓慢，磷酸盐离子在海洋中的平均停留时间在20,000至100,000年之间。

图$\PageIndex{7}$：在自然界中，磷以磷离子（PO ₄ ³⁻）的形式存在。 岩石的风化和火山活动会将磷酸盐释放到土壤、水和空气中，从而为陆地食物网提供磷酸盐。 磷酸盐通过地表径流、地下水流和河流进入海洋。 溶解在海水中的磷酸盐循环到海洋食物网中。 海洋食物网中的一些磷酸盐落到海底，在那里形成沉积物。 （来源：美国地质调查局约翰·埃文斯和霍华德·珀尔曼对作品的修改）

从肥料径流和污水中进入这些生态系统的过量磷和氮会导致微生物的过度生长并消耗溶解氧，从而导致许多生态系统动物死亡，例如贝类和有鳍鱼。 这个过程是造成湖泊和许多主要河流口死区的原因（图$\PageIndex{8}$）。

图$\PageIndex{8}$：当肥料中的磷和氮导致微生物过度生长，从而消耗氧气并杀死动物时，就会出现死区。 在世界范围内，在人口密度高的沿海地区发现了大型死区。 （来源：美国宇航局地球观测站）

死亡区是淡水或海洋生态系统中大面积的正常动植物枯竭的区域；这些区域可能是由富营养化、石油泄漏、有毒化学物质的倾倒和其他人类活动造成的。 几年来，死区的数量一直在增加，截至2008年，已有400多个死区存在。 最严重的死区之一是美国沿海的墨西哥湾，那里来自密西西比河流域的化肥径流形成了超过8463平方英里的死区。 肥料中的磷酸盐和硝酸盐径流也对包括美国东部的切萨皮克湾在内的多个湖泊和海湾生态系统产生负面影响。

日常连接：切萨皮克湾

图$\PageIndex{9}$：这张（a）卫星图像显示了切萨皮克湾，这是一个受磷酸盐和硝酸盐径流影响的生态系统。 陆军工程兵团的一名（b）成员持有一团牡蛎，用作海湾牡蛎修复工作的一部分。 （来源 a：NASA/MODIS 对作品的修改；来源 b：美国陆军对作品的修改）

切萨皮克湾长期以来一直被认为是地球上风景最美的地区之一；它现在处于困境中，被认为是一个衰落的生态系统。 20世纪70年代，切萨皮克湾是最早发现死亡区的生态系统之一，死区继续杀死许多鱼类和底栖物种，例如蛤蜊、牡蛎和蠕虫。 由于地表水径流中含有陆地上使用的人造肥料产生的过量养分，切萨皮克湾的几种物种已经减少。 肥料（氮和磷含量高）的来源不仅限于农业实践。 附近有许多城市地区，超过150条河流和溪流排入海湾，这些河流和溪流正在从草坪和花园中输送化肥径流。 因此，切萨皮克湾的衰落是一个复杂的问题，需要工业、农业和日常房主的合作。

保护主义者特别感兴趣的是牡蛎种群；据估计，在1700年代，海湾中有超过200,000英亩的牡蛎礁，但现在这个数字已经下降到只有36,000英亩。 牡蛎收获曾经是切萨皮克湾的主要产业，但在1982年至2007年间下降了88％。 这种下降不仅是化肥径流和死亡区造成的，也是由于过度采伐造成的。 牡蛎需要一定的最低种群密度，因为它们必须靠近才能繁殖。 人类活动改变了牡蛎的种群和位置，极大地破坏了生态系统。

切萨皮克湾牡蛎种群的恢复已经持续了好几年，但成功参差不齐。 许多人不仅觉得牡蛎很好吃，而且还清理了海湾。 牡蛎是过滤器喂食器，当它们进食时，它们会清洁周围的水。 在1700年代，据估计，牡蛎种群仅用了几天时间就过滤了海湾的整个体积。 今天，随着水况的变化，据估计，目前的人口将需要将近一年的时间才能完成同样的工作。

切萨皮克湾基金会等非营利组织已经进行了数年的修复工作。 恢复的目标是找到一种增加种群密度的方法，以便牡蛎能够更有效地繁殖。 许多抗病品种（由弗吉尼亚海洋科学研究所为威廉和玛丽学院开发）现已上市，并已用于建造实验牡蛎礁。 弗吉尼亚州和特拉华州清理和修复海湾的努力受到阻碍，因为进入海湾的大部分污染物来自其他州，这突显了州际合作才能成功修复海湾。

新的、丰盛的牡蛎品种还催生了一个经济上可行的新产业——牡蛎水产养殖——它不仅为牡蛎提供食物和利润，而且还有清洁海湾的额外好处。

硫循环

硫是生物大分子的必需元素。 作为氨基酸半胱氨酸的一部分，它参与蛋白质内部二硫键的形成，这有助于确定它们的三维折叠模式，从而确定它们的功能。 如图所示$\PageIndex{10}$，硫在海洋、陆地和大气之间循环。 大气中的硫以二氧化硫（SO ₂）的形式存在，通过三种方式进入大气层：来自有机分子的分解，来自火山活动和地热喷口，以及人类燃烧化石燃料。

图$\PageIndex{10}$：当大气中的二氧化硫作为弱硫酸溶解在降水中或作为沉降物直接落入地球时，陆地和海洋生态系统就会获得二氧化硫。 岩石的风化还使硫酸盐可用于陆地生态系统。 活生物体的分解使硫酸盐返回海洋、土壤和大气中。 （来源：美国地质调查局约翰·埃文斯和霍华德·珀尔曼对作品的修改）

在陆地上，硫的沉积方式主要有四种：降水、大气的直接沉降、岩石风化和地热喷口（图$\PageIndex{11}$）。 大气中的硫以二氧化硫（SO ₂）的形式存在，当雨水落入大气层时，硫以弱硫酸（H ₂ SO ₄）的形式溶解。 硫也可以通过一种称为沉降的过程直接从大气中掉落。 此外，含硫岩石的风化会将硫释放到土壤中。 这些岩石起源于海洋沉积物，这些沉积物通过海洋沉积物的地质隆起而移至陆地。 然后，陆地生态系统可以利用这些土壤硫酸盐 ($\text{SO}_4^{2-}$)，在这些生物死亡和分解后，将硫作为硫化氢 (H ₂ S) 气体释放回大气中。

图$\PageIndex{11}$：在加利福尼亚东北部拉森火山国家公园的这个硫磺喷口处，在喷口口附近可以看到淡黄色的硫磺沉积物。

硫通过陆地径流、大气沉降物和水下地热喷口进入海洋。 一些生态系统依赖使用硫作为生物能量来源的化学自养物。 然后，这种硫以硫酸盐的形式支持海洋生态系统。

人类活动在改变全球硫循环平衡方面发挥了重要作用。 燃烧大量化石燃料，尤其是来自煤炭的化石燃料，会向大气中释放大量的硫化氢气体。 当雨水从这种气体中落下时，它会产生被称为酸雨的现象。 酸雨是一种腐蚀性雨，由雨水通过二氧化硫气体落到地面，将其转化为弱硫酸，从而对水生生态系统造成破坏。 酸雨会降低湖泊的pH值，从而破坏自然环境，杀死许多常住动物；它还通过建筑物的化学降解影响人造环境。 例如，许多大理石纪念碑，例如华盛顿特区的林肯纪念堂，多年来都遭受了酸雨的严重破坏。 这些例子表明了人类活动对我们环境的广泛影响以及我们未来仍然面临的挑战。

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摘要

矿物质营养素在生态系统及其环境中循环。 特别重要的是水、碳、氮、磷和硫。 所有这些周期都对生态系统的结构和功能产生重大影响。 由于人类活动对这些周期造成了重大干扰，因此它们的研究和建模尤为重要。 污染、漏油和其他事件等各种人类活动破坏了生态系统，可能导致全球气候变化。 地球的健康取决于对这些循环的理解以及如何保护环境免受不可逆转的破坏。

脚注

1. 1 Scott L. Morford、Benjamin Z. Houlton 和 Randy A. Dahlgren，“从富含氮的基岩中增加森林生态系统的碳和氮储量”，《自然》477，第 7362 期（2011）：78—81。

词汇表

酸雨

雨水通过二氧化硫气体落到地面，将其转化为弱硫酸而引起的腐蚀性雨水；会破坏结构和生态系统

生物地球化学循环

矿物质营养素在生态系统和非生物世界中的循环

死区

湖泊生态系统内和河口附近的区域，那里的大片生态系统已耗尽其正常的动植物；这些区域可能是由富营养化、石油泄漏、有毒化学品的倾倒和其他人类活动造成的

富营养化

养分径流导致微生物过度生长、消耗溶解氧水平并杀死生态系统动物的过程

辐射

从大气层直接在陆地或海洋中沉积固体矿物

水圈

地球上发生水流和储存的区域

不可再生资源

资源，例如化石燃料，要么再生速度很慢，要么根本没有再生

停留时间

测量单个水分子在特定水库中停留的平均时间

俯冲

一个构造板块在另一个构造板块之下的移动