45.4: 人口动态与调节

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培养技能

举例说明栖息地的承载能力可能如何变化
比较和对比依赖密度的生长调节和与密度无关的生长调节，举例说明
举例说明野生动物种群的指数和逻辑增长
描述自然选择和环境适应如何导致特定生命史模式的演变

人口增长的逻辑模型虽然在许多自然种群中有效，也是一个有用的模型，但它是对现实世界人口动态的简化。模型中隐含的是，环境的承载能力没有变化，事实并非如此。每年的承载能力各不相同：例如，有些夏天炎热干燥，而另一些则寒冷潮湿。在许多地区，冬季的承载能力远低于夏季。此外，地震、火山和火灾等自然事件可以改变环境，从而改变其承载能力。此外，人口通常不是孤立存在的。它们参与种间竞争：也就是说，它们与其他物种共享环境，与它们竞争相同的资源。这些因素对于了解特定人口将如何增长也很重要。

自然以多种方式调节人口增长。这些因素分为密度依赖因子和密度无关因子，前者在给定时间的人口密度会影响增长率和死亡率，后者影响人口的死亡率，无论人口密度如何。请注意，在前者中，该因子对总体的影响取决于起始人口的密度。保护生物学家希望了解这两种类型，因为这有助于他们管理种群，防止灭绝或人口过剩。

密度依赖性调节

大多数密度依赖因素本质上是生物的（生物的），包括捕食、种间和种内竞争、废物的积累以及寄生虫引起的疾病。通常，人口越密集，其死亡率就越高。例如，在种内和种间竞争中，个体的繁殖率通常会降低，从而降低其人口的增长率。此外，猎物密度低会增加捕食者的死亡率，因为它更难找到食物来源。

图\(\PageIndex{1}\)中显示了密度依赖性调节的示例，该研究的结果来自一项针对人类和其他哺乳动物的寄生虫（Ascaris lumbricoides）的研究结果。 ^¹ 密集的寄生虫种群表现出较低的生殖力：它们所含的卵较少。对此的一种可能的解释是，在较密集的种群中，雌性会较小（由于资源有限），而较小的雌性的卵子会更少。这一假设在2009年的一项研究中得到了检验和反驳，该研究表明女性的体重没有影响。 ^² 该生物体中生殖力密度依赖的实际原因尚不清楚，有待进一步调查。

作为种群函数的生殖力图每只雌性的卵数与蠕虫数量的关系。卵的数量起初会迅速减少，然后在30到50只蠕虫之间趋于平稳。 — 图\(\PageIndex{1}\)：在这个蛀虫种群中，生殖力（卵数）随着种群密度的增加而降低。 ^³

与密度无关的调节以及与密度依赖因子的相互作用

许多因素，通常是自然界中的物理或化学因素（非生物学），无论人口密度如何，都会影响人口的死亡率，包括天气、自然灾害和污染。无论该区域碰巧有多少鹿，一只鹿都可能在森林大火中被杀死。无论人口密度高还是低，它的存活机会都是一样的。寒冷的冬季天气也是如此。

在现实生活中，人口调节非常复杂，密度依赖因素和独立因素可能会相互作用。由于某些环境因素而以与密度无关的方式减少的密集人口将能够以不同于稀疏人口的方式恢复。例如，如果还有更多的鹿需要繁殖，受严冬影响的鹿群将更快地恢复。

Evolution Connection：为什么 Woolly Mammoth 灭绝了？

在讨论恐龙以及关于恐龙为何在6500万年前灭绝的理论时，很容易迷失方向。是由于现代墨西哥海岸附近有一颗流星撞向地球，还是源于某个尚未被理解的长期天气周期？一个永远不会被提出的假设是人类与之有关。哺乳动物是6500万年前森林中微不足道的小生物，人类不存在。

然而，毛茸茸的猛 mm 象在大约一万年前开始灭绝，当时它们与解剖学上与当今人类没有区别的人共享地球（图\(\PageIndex{2}\)）。最近在公元前1700年，猛犸象在孤立的岛屿种群中幸存下来。我们对这些动物了解很多，这些尸体是在西伯利亚和北部其他地区的冰层中发现的冷冻尸体。科学家们已经对其至少50％的基因组进行了测序，并认为猛犸象与现代大象的相同程度在98％至99％之间。

人们普遍认为，气候变化和人类狩猎导致了它们的灭绝。 2008年的一项研究估计，气候变化将猛犸的范围从42,000年前的300万平方英里缩小到6,000年前的31万平方英里。 ⁴ 也有据可查的是，人类猎杀了这些动物。 2012年的一项研究表明，没有一个单一因素是造成这些宏伟生物灭绝的唯一原因。 ⁵ 除了人类狩猎、气候变化和栖息地减少外，这些科学家还证明，猛犸灭绝的另一个重要因素是人类在两万年前的最后一个冰河时代跨越白令海峡迁移到北美。

维持人口稳定过去和现在都非常复杂，许多相互作用的因素决定了结果。重要的是要记住，人类也是自然的一部分。曾经我们仅使用原始狩猎技术为物种的衰落做出了贡献。

K 选定物种和 r 选定物种的生活史

尽管生殖策略在生活史中起着关键作用，但它们并未考虑资源有限和竞争等重要因素。这些因素对种群增长的调节可用于在种群生物学中引入一个经典概念，即 K 选择物种与 r 选择物种的概念。

关于生命史的早期理论：K-精选和 r-精选物种

到二十世纪下半叶，K 和 r 选择物种的概念被广泛成功地用于研究种群。这个概念不仅涉及繁殖策略，还涉及物种的栖息地和行为，特别是它们获取资源和照顾幼虫的方式。它还包括寿命长短和存活率因素。在这项分析中，种群生物学家将物种分为两大类：K-选择和 r-selected，尽管它们实际上是连续体的两端。

K-selected 物种是通过稳定、可预测的环境选择的物种。 K-sel ected 物种的种群往往存在于接近其承载能力（因此称为 K-selected）的地方，种内竞争激烈。这些物种的后代很少，很大，妊娠期很长，并且经常对其后代进行长期照顾（表\(\PageIndex{1}\)）。虽然出生时体型较大，但后代在出生时相对无助且未成熟。当他们成年时，他们必须培养争夺自然资源的技能。在植物中，科学家们更广泛地考虑了父母的照顾：果实需要多长时间才能发育或在植物上停留多长时间是决定下一次繁殖事件发生时间的因素。选择了 K 种的例子包括灵长类动物（包括人类）、大象和橡树等植物（图\(\PageIndex{3}\) a）。

橡树生长非常缓慢，平均需要20年才能产生第一批种子，即橡子。一棵树可以生产多达50,000个橡子，但发芽率很低，因为其中许多橡子会腐烂或被松鼠等动物吃掉。在某些年份，橡树可能会产生大量的橡子，而这些年可能以两年或三年的周期为周期，具体取决于橡树的种类（r-selection）。

随着橡树长得很大，在开始生产橡子之前的许多年里，它们将很大一部分能源预算用于生长和维护。这棵树的高度和大小使其能够在争夺阳光（橡树的主要能源）的竞争中统治其他植物。此外，当橡树繁殖时，它会产生大量能量丰富的种子，这些种子会利用其能量储备迅速建立起来（K-select ion）。

A部分是K精选物种，显示了一棵橡树和一头大象的照片。 B 部分是 r 精选物种，显示了蒲公英和水母的照片。 — 图\(\PageIndex{3}\)：(a) 大象被认为是 K 精选物种，因为它们寿命长，成熟得晚，并且为少数后代提供长期的父母照料。橡树会产生许多后代，这些后代得不到父母的照顾，但根据寿命和成熟晚的情况，它们被认为是K选物种。 (b) 蒲公英和水母都被认为是 r 精选物种，因为它们成熟得早，寿命短，会产生许多没有父母照顾的后代。

相比之下，r 选择的物种有大量的小后代（因此它们是 r 的名称（表\(\PageIndex{1}\)）。这种策略通常用于不可预测或不断变化的环境中。 r-selected 的动物不接受长期的父母照顾，后代在出生时相对成熟且自给自足。 r-selected 物种的例子包括海洋无脊椎动物（例如水母）和植物（例如蒲公英）（图\(\PageIndex{3}\) b）。蒲公英的种子很小，它们被风吹得很远。许多种子是同时生产的，以确保至少其中一些种子到达温馨的环境。落在荒凉环境中的种子几乎没有存活的机会，因为它们的种子能量含量低。请注意，存活率不一定取决于种子本身储存的能量。

**表\(\PageIndex{1}\)：**K-精选和 r-选择物种的特征
K 选定物种的特征	r-selected 物种的特征
成熟晚了	早熟了
更长的寿命	寿命较短
加强父母的照顾	减少了父母的照顾
竞争加剧	竞争减弱
更少的后代	更多的后代
较大的后代	较小的后代

现代生活史理论

r-和 K-选择理论虽然被接受了数十年并用于许多开创性的研究，但现在已经被重新考虑，许多种群生物学家已经放弃或修改了它。多年来，有几项研究试图证实这一理论，但这些尝试基本上都失败了。发现了许多不符合理论预测的物种。此外，该理论忽略了按年龄划分的人群死亡率，科学家现在知道这种死亡率非常重要。已经开发出基于人口统计学的新生命史演化模型，其中纳入了 r-和 K-选择理论中包含的许多生态概念以及人口年龄结构和死亡因素。

摘要

人口受各种密度依赖和密度无关因素的调节。根据物种生活史模式的各种特征，将物种分为两类：r-selected 物种，后代很多；K-selected 物种，后代很少。 r-和 K-选择理论已停止使用；但是，其许多关键特征仍在基于人口统计的新型人口动态模型中使用。

脚注

1 N.A. Croll 等人，“伊朗农村社区的 A scaris lumbricoides 的种群生物学和控制。” 英国皇家热带医学与卫生学会会刊 76，第 2 期（1982）：187-197，doi: 10.1016/0035-9203 (82) 90272-3。
2 Martin Walker 等人，“密度依赖性对雌性 Ascaris lumbricoides 体重的影响人类感染及其对卵子生产模式的影响。” 寄生虫与载体 2，第 11 期（2009 年 2 月），doi: 10.1186/1756-3305-2-11。
3 N.A. Croll 等人，“伊朗农村社区的 A scaris lumbricoides 的种群生物学和控制。” 英国皇家热带医学与卫生学会会刊 76，第 2 期（1982）：187-197，doi: 10.1016/0035-9203 (82) 90272-3。
4 David Nogués-Bravo 等人，“气候变化、人类和毛茸茸的猛犸的灭绝”。 PloS Biol 6（2008 年 4 月）：e79，doi: 10.1371/journal.pbio.0060079。
5 G.M. MacDonald 等人，“白令毛茸茸的猛犸灭绝模式”。《自然通讯》3，第 893 号（2012 年 6 月），doi: 10.1038/ncoms1881。

词汇表

基于人口统计的人口模型: 现代人口动态模型融合了 r 和 K 选择理论的许多特征

密度依赖性调节: 受人口密度影响的人口调节，例如拥挤效应；通常涉及生物因素

与密度无关的调节: 通过与人口密度无关的因素调节人口，例如森林火灾和火山喷发；通常涉及非生物因素

种间竞赛: 物种之间在共享栖息地或环境中争夺资源

K-精选物种: 适合稳定环境的物种，可以产生少量相对较大的后代并提供父母照顾

r-精选物种: 适合不断变化的环境的物种，这些物种会产生许多后代，几乎没有或根本没有父母照顾