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45.1: 人口人口统计

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    培养技能

    • 描述生态学家如何测量人口规模和密度
    • 描述三种不同的人口分布模式
    • 使用生命表计算死亡率
    • 描述三种类型的存活率曲线并将其与特定人群联系起来

    人口是动态实体。 种群由生活在特定区域内的所有物种组成，种群的波动取决于多种因素：环境的季节和年度变化、森林火灾和火山爆发等自然灾害，以及物种之间和物种内部对资源的竞争。 人口动态统计研究，即人口学，使用一系列数学工具来研究种群如何应对其生物和非生物环境的变化。 其中许多工具最初是为研究人口而设计的。 例如，详细列出人口中个人的预期寿命的寿命表最初是由人寿保险公司为设定保险费率而制定的。 实际上，虽然在讨论人类时常用 “人口统计” 一词，但可以使用这种方法研究所有活着的人群。

    人口规模和密度

    对任何种群的研究通常从确定特定物种中存在多少个体以及它们之间的密切关系开始。 在特定栖息地内，种群的特征可以是其种群规模（N）、总个体数、种群密度、特定区域或体积内的个体数量。 人口规模和密度是用来描述和理解人口的两个主要特征。 例如，根据其遗传变异性以及他们适应环境的潜力，拥有更多个体的人群可能比较小的人群更稳定。 或者，与密度较高的种群相比，种群密度低（在栖息地中更分散）的种群中寻找要繁殖的伴侣可能更困难。 如图所示\(\PageIndex{1}\)，较小的生物往往比较大的生物分布更密集。

    艺术连接

    图表以千米平方为单位绘制对数密度与对数体重（以克为单位）。 这些值成反比，因此密度会随着体重的增加而线性降低。
    图\(\PageIndex{1}\)：澳大利亚哺乳动物显示出种群密度与体型之间的典型反比关系。

    如图所示，人口密度通常会随着体型的增加而降低。 你为什么认为是这样？

    人口研究方法

    确定种群规模的最准确方法是简单地计算栖息地内的所有个体。 但是，这种方法通常在后勤或经济上不可行，尤其是在研究大型栖息地时。 因此，科学家通常通过对每个栖息地的代表性部分进行采样来研究种群，然后使用这些数据对整个栖息地进行推断。 可以使用多种方法对种群进行抽样以确定其规模和密度。 对于植物等静止生物，或者对于非常小且移动缓慢的生物，可以使用象限（图\(\PageIndex{2}\)）。 象限是一种标记栖息地内方形区域的方法，要么用棍棒和绳子放样一个区域，要么使用放在地上的木头、塑料或金属方块。 在设定了象限之后，研究人员随后计算出位于其边界内的个体数量。 在整个栖息地的多个随机位置进行多个象限样本。 然后，所有这些数据都可用于估计整个栖息地内的种群规模和种群密度。 象限样本的数量和大小取决于正在研究的生物类型和其他因素，包括生物的密度。 例如，如果对水仙花进行采样，则可能使用 1 m 2 的象限，而对于更大、彼此相距更远的巨型红杉，则可能使用 100 m 2 的更大象限。 这样可以确保对物种中足够多的个体进行计数，从而获得与栖息地相关的准确样本，包括未采样的区域。

    照片显示一个人低头看着一片草地上的网格。
    图\(\PageIndex{2}\)：一位科学家使用象限来测量人口规模和密度。 （来源：NPS Sonoran 沙漠网络）

    对于哺乳动物、鸟类或鱼类等移动生物，通常使用一种称为标记和捕获的技术。 这种方法包括以某种方式（例如标签、条带、油漆或其他身体标记）标记被捕动物的样本，然后将它们释放回环境中，让它们与其他种群混合；稍后，收集一个新的样本，包括一些被标记的个体（重新捕获）和一些没有标记的人（图\(\PageIndex{3}\)）。

    照片A显示了两只大角羊，其中一只脖子上有项圈。 照片 B 显示了飞行中的秃鹰，机翼上有标签。 照片 C 显示一名男子拿着一条背面有标签的三文鱼。
    图\(\PageIndex{3}\)：标记和捕获用于测量移动动物的种群规模，例如（a）大角羊、（b）加州秃鹰和（c）鲑鱼。 （来源 a：NPS Neal Herbert 对作品的修改；来源 b：太平洋西南地区 USFWS 对作品的修改；来源 c：英格丽·泰勒对作品的修改）

    科学家使用已标记和未标记个体的比例，确定样本中有多少个人。 由此，使用计算来估计总人口规模。 这种方法假设种群越大，被捕获的标记生物的百分比就越低，因为它们会与更多未标记的个体混合。 例如，如果 80 只鹿被捕获、标记并释放到森林中，随后捕获 100 只鹿并且其中 20 只已经被标记，则我们可以使用以下方程确定种群规模 (N)：

    \[\frac{\text{number marked first catch} * \text{total number of second catch}} {\text{number marked second catch}} = N \nonumber\]

    使用我们的示例，人口规模估计为 400。

    \[\frac{(80*100)} {20} = 400 \nonumber\]

    因此，原始人口中估计总共有400个人。

    标记和重新捕获方法有一些限制。 一些第一次捕获的动物可能会在第二轮中学会避免捕获，从而夸大了种群估计。 或者，动物可能优先被重新捕获（尤其是在提供食物奖励的情况下），导致对种群规模的低估。 此外，一些物种可能会受到标记技术的伤害，从而降低其存活率。 已经开发出各种其他技术，包括对用无线电发射机标记的动物进行电子跟踪，以及使用来自商业捕鱼和诱捕作业的数据来估计种群和社区的规模和健康状况。

    物种分布

    除了测量简单密度外，还可以通过观察个体的分布来获得有关种群的更多信息。 物种分散模式（或分布模式）显示了在特定时间点栖息地内种群成员之间的空间关系。 换句话说，它们显示了物种的成员是生活在一起还是相距很远，以及当它们间隔开时会出现哪些明显的模式。

    人群中的个体间隔或多或少相等，随机分散而没有可预测的模式，或者成群聚集。 它们分别被称为均匀、随机和聚集色散模式（图\(\PageIndex{4}\)）。 在分泌抑制附近个体生长的物质（例如鼠尾草植物S alvia leucophylla释放的有毒化学物质，这种现象称为化感疗法）的植物中观察到均匀的分散，也可以在企鹅等保持特定区域的动物中观察到均匀的分散。 随机分散的一个例子是蒲公英和其他植物，这些植物具有风分散的种子，这些种子在有利的环境中落在任何地方都会发芽。 在将种子直接落到地上的植物中，例如橡树或成群生活的动物（鱼群或成群的大象）中，可以看到结块的分散物。 团块分散体也可能是栖息地异质性的函数。 因此，与简单的密度测量相比，个体在人群中的分散可以提供更多关于他们如何相互作用的信息。 正如密度较低的物种可能更难找到伴侣一样，与成群聚集在一起的社交物种相比，具有随机分布的孤立物种也可能遇到类似的困难。

    照片（a）显示了企鹅，它们保持着明确的领土，因此分布均匀。 照片（b）显示了一片蒲公英田地，其种子被风吹散，形成随机分布模式。 照片（c）显示了大象，它们成群结队地旅行，形成了聚集的分布模式。
    图\(\PageIndex{4}\)：物种可能具有均匀、随机或成团的分布。 企鹅等领地鸟类往往分布均匀。 诸如带有风分散种子的蒲公英之类的植物往往是随机分布的。 成群旅行的大象等动物表现出聚集的分布。 （来源 a：本·塔比对作品的修改；来源 b：罗森达尔的作品修改；来源 c：丽贝卡·伍德对作品的修改）

    人口统计

    虽然人口规模和密度描述的是某一特定时间点的人口，但科学家必须使用人口统计学来研究人口的动态。 人口统计学是对人口随时间变化的统计研究：出生率、死亡率和预期寿命。 所有这些衡量标准，尤其是出生率，都可能受到上述人口特征的影响。 例如，庞大的人口规模会导致更高的出生率，因为存在更多的潜在生殖个体。 相比之下，由于竞争、疾病和废物的积累，庞大的人口规模也可能导致更高的死亡率。 同样，更高的人口密度或聚集的分散模式会导致个体之间更多的潜在生殖接触，从而提高出生率。 最后，由许多育龄人组成的偏向女性的性别比例（男女比例）或年龄结构（特定年龄段的人口比例）可以提高出生率。

    此外，人口统计特征可以影响人口随着时间的推移而增长或减少的方式。 如果出生率和死亡率相等，人口将保持稳定。 但是，如果出生率超过死亡率，人口规模将增加；如果出生率低于死亡率，人口将减少。 预期寿命是另一个重要因素；个人在人口中的停留时间长短会影响当地资源、繁殖和人口的整体健康。 这些人口统计特征通常以生命表的形式显示。

    生命表

    生命表提供有关生物体生命史的重要信息。 生命表将人口划分为年龄组，通常是性别，并显示该组成员可能活多久。 它们是根据保险业用来估算人类预期寿命的精算表建模的。 生命表可能包括个人在下一个生日之前死亡的概率（即他们的死亡率）、在特定年龄间隔内死亡的存活个体的百分比以及他们在每个生日间隔的预期寿命。 对达尔山羊的研究表中显示了生命表\(\PageIndex{1}\)的示例，达尔山羊是一种原产于北美西北部的物种。 请注意，人口被划分为年龄间隔（A 列）。 D 栏显示的死亡率（每 1000 人）基于年龄间隔（B 列）内死亡的人数除以区间开始时存活的人数（C 列）乘以 1000。

    \[\text{mortality rate} = \frac{\text{number of individuals dying}} {\text{number of individuals surviving}} * 1000 \nonumber\]

    例如，在三到四岁之间，在最初的1000只绵羊中剩下的776只绵羊中，有12个人死亡。 然后将该数字乘以 1000 得出每千人的死亡率。

    \[\text{mortality rate} = \frac{12} {776} * 1000 \approx 15.5 \nonumber\]

    从死亡率数据（D栏）中可以看出，当绵羊在6到12个月大时，死亡率很高，然后从8岁增加到12岁，之后几乎没有幸存者。 数据表明，如E栏中的预期寿命数字所示，如果该种群中的一只绵羊要存活到一岁，则平均可再活7.7年。

    表\(\PageIndex{1}\)：达尔山绵羊生命表 1
    年龄间隔（岁） 1 000 名出生者中在年龄间隔内死亡的人数 在 1000 名出生者中，在年龄区间初存活的人数 年龄初期每千名活着的死亡率 达到年龄间隔的人的预期寿命或平均剩余寿命
    0-0.5 54 1000 54.0 7.06
    0.5-1 145 946 153.3 —
    1-2 12 801 15.0 7.7
    2-3 13 789 16.5 6.8
    3-4 12 776 15.5 5.9
    4-5 30 764 39.3 5.0
    5-6 46 734 62.7 4.2
    6-7 48 688 69.8 3.4
    7-8 69 640 107.8 2.6
    8-9 132 571 231.2 1.9
    9-10 187 439 426.0 1.3
    10-11 156 252 619.0 0.9
    11-12 90 96 937.5 0.6
    12-13 3 6 500.0 1.2
    13-14 3 3 1000 0.7

    生存曲线

    人口生态学家使用的另一个工具是存活率曲线，该曲线是绘制的每个年龄区间存活的人数与时间对比的图表（通常使用从生命表中汇编的数据）。 这些曲线使我们能够比较不同人群的生活史（图\(\PageIndex{5}\)）。 人类和大多数灵长类动物表现出I型存活率曲线，因为有很大比例的后代存活了早年和中年，死亡主要发生在老年人身上。 这些类型的物种通常同时有少量的后代，它们会给予它们大量的父母照顾，以确保它们的生存。 鸟类是中间或 II 型存活率曲线的一个例子，因为在每个年龄段中，鸟类的死亡率或多或少相等。 这些生物的后代也可能相对较少，可以提供大量的父母照顾。 树木、海洋无脊椎动物和大多数鱼类都有 III 型存活率曲线，因为这些生物很少能在年轻时存活；但是，那些进入老年的生物更有可能存活相对较长的时间。 此类生物通常有大量的后代，但是一旦出生，几乎没有父母的照顾。 因此，这些后代 “靠自己”，容易受到捕食，但它们的数量之多保证了足够个体的存活以使该物种永存。

    该图绘制了存活人数与时间对比的对数。 显示了三条曲线，分别代表I型、II型和III型生存模式。 鸟类表现出 II 型存活率曲线，随着时间的推移呈线性降低。 人类显示 I 型生存率曲线，该曲线从缓慢的斜坡开始，随着时间的推移，斜坡变得越来越陡峭。 树木呈现三型生存模式，从陡坡开始，随着时间的推移，陡坡变得不那么陡峭。
    图\(\PageIndex{5}\)：存活率曲线显示了按年龄划分的人群中个体的分布。 人类和大多数哺乳动物都有 I 型存活率曲线，因为死亡主要发生在老年时期。 鸟类有 II 型存活率曲线，因为在任何年龄死亡的可能性都相同。 树木具有III型存活率曲线，因为很少有树木能在年轻时存活，但是在一定年龄之后，个体存活的可能性要大得多。

    摘要

    种群是生活在特定栖息地的物种的个体。 生态学家测量人口的特征：规模、密度、分散模式、年龄结构和性别比例。 生命表可用于计算个体人口成员的预期寿命。 存活率曲线显示了每个年龄间隔内存活的人数与时间之间的关系。

    艺术联系

    图\(\PageIndex{1}\)：如图所示，人口密度通常随着体型的增加而降低。 你为什么认为是这样？

    回答

    较小的动物需要更少的食物和其他资源，因此环境可以养活更多的动物。

    脚注

    1. 1 数据改编自小爱德华·迪维，“动物自然种群生命表”，《生物学季刊》第 22 期，第 4 期（1947 年 12 月）：283-314。

    词汇表

    人口统计
    人口随时间变化的统计研究
    生命表
    显示人口成员按年龄计算的预期寿命表
    标记并重新捕获
    用于确定移动生物种群规模的技术
    死亡率
    在年龄区间开始之前存活下来并在该年龄段内死亡的人口比例
    人口密度
    人口成员数除以正在测量的面积或体积
    人口规模 (N)
    同时在栖息地中的种群成员数量
    象限
    由各种材料制成的正方形，用于确定缓慢移动或静止生物的种群规模和密度
    物种分散模式
    （也包括物种分布模式）特定时间点栖息地内给定物种的个体的空间位置
    存活率曲线
    存活人口成员人数与成员相对年龄的对比图