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44.3: 陆地生物群落

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    培养技能

    • 确定决定陆地生物群落的两个主要非生物因素
    • 识别八个主要陆地生物群落中每个生物群落的显著特征

    地球的生物群落分为两大类：陆生生物群落和水生生物群落。 陆地生物群落以陆地为基础，而水生生物群落包括海洋和淡水生物群落。 地球上的八个主要陆地生物群落都以特征温度和降水量来区分。 比较从一个生物群落到另一个生物群落的年度降水总量和降水的波动，可以为非生物因子在生物群落分布中的重要性提供线索。 每日和季节的温度变化对于预测生物群落的地理分布和生物群落中的植被类型也很重要。 这些生物群落的分布表明，相同的生物群落可能出现在地理上不同且气候相似的地区（图\(\PageIndex{1}\)）。

    艺术连接

    这张世界地图显示了八个主要生物群落、极地冰和山脉。 热带森林、沙漠和稀树草原主要分布在南美、非洲和澳大利亚。 热带森林也在东南亚占主导地位。 沙漠在中东占主导地位，分布在美国西南部。 温带森林在美国东部、欧洲和东亚占主导地位。 温带草原在美国中西部和亚洲部分地区占主导地位，南美也有温带草原。 北方森林位于加拿大北部、欧洲和亚洲，苔原存在于北方森林的北部。 山区横跨北美和南美，分布在印度北部、非洲和欧洲部分地区。 极地冰覆盖格陵兰岛和南极洲，后者未显示在地图上。
    图\(\PageIndex{1}\)：世界上每个主要生物群落都以特有的温度和降水量来区分。 还显示了极地冰和山脉。

    以下关于生物群落的陈述中哪一项是错误的？

    1. 丛林以灌木为主。
    2. 稀树草原和温带草原以草为主。
    3. 北方森林以落叶乔木为主。
    4. 地衣在北极苔原中很常见。

    热带湿林

    热带湿林也被称为热带雨林。 该生物群落位于赤道地区（图\(\PageIndex{1}\)）。 植被的特点是叶子宽阔的植物全年都会掉下来。 与落叶林中的树木不同，该生物群落中的树木不会因温度和阳光的变化而导致叶片季节性流失；这些森林全年都是 “常绿” 的。

    与其他陆地生物群落相比，热带湿润森林的温度和阳光分布非常稳定，温度介于 20 °C 至 34 °C（68 °F 至 93 °F）之间。 当人们将热带湿林的年温度变化与其他森林生物群落的年温度变化进行比较时，热带湿林缺乏季节性温度变化就显而易见了。 这种缺乏季节性因素导致植物全年生长，而不是其他生物群落的季节性（春季、夏季和秋季）生长。 与其他生态系统相比，热带生态系统在每年的周期中没有漫长的日子和短的日子。 相反，每天恒定的阳光量（每天11—12小时）可以提供更多的太阳辐射，从而延长植物生长的时间。

    热带潮湿森林的年降雨量介于 125 至 660 厘米（50—200 英寸）之间，每月略有变化。 虽然阳光和温度保持相当稳定，但年降雨量变化很大。 热带潮湿的森林有潮湿的月份，降水量可能超过30厘米（11—12英寸），而干旱月份的降雨量少于10厘米（3.5英寸）。 但是，热带湿林中最干燥的月份仍然超过其他一些生物群落（例如沙漠）的年降雨量。

    热带湿林的净初级生产力很高，因为这些地区的年温度和降水值是植物生长的理想选择。 因此，热带湿林中存在的大量生物量导致植物群落具有很高的物种多样性（图\(\PageIndex{2}\)）。 热带湿林的树木种类比任何其他生物群落都要多；在南美一公顷（2.5 英亩）的土地上，平均有 100 到 300 种树木。 可视化的一种方法是比较热带湿林生物群落中独特的水平层。 森林地面上有一层稀疏的植物和腐烂的植物物质。 上面是一片灌木丛短的树叶下层。 一层树木从地下层上方升起，顶部是封闭的上层树冠 ——最上层的树枝和树叶头顶层。 另外一些树木通过这个封闭的上层树冠冒出来。 这些层为热带湿林中的各种植物、真菌、动物和其他生物提供了多样而复杂的栖息地。 例如，附生植物是在其他植物上生长的植物，通常不会受到伤害。 附生植物存在于热带湿林生物群落中。 许多种类的动物使用各种各样的植物和热带湿林的复杂结构作为食物和庇护所。 有些生物生活在离地面几米的地方，已经适应了这种树栖生活方式。

    这张照片描绘了亚马逊河的一部分，它是棕色的，上面有泥巴。 树木排列在河边。
    图\(\PageIndex{2}\)：热带湿林，例如亚马逊河附近的秘鲁马德雷德迪奥斯的森林，具有很高的物种多样性。 （来源：罗斯福·加西亚）

    稀树草原

    稀树草原是树木分散的草原，它们位于非洲、南美和澳大利亚北部（图\(\PageIndex{3}\)）。 稀树草原是炎热的热带地区，平均气温在24°C至29°C（75°F至84°F）之间，年降雨量为10—40厘米（3.9—15.7英寸）。 稀树草原有广阔的旱季；因此，森林树木的生长效果不如热带湿林（或其他森林生物群落）。 因此，在大草原占主导地位的草和草本开花植物（草本开花植物）中，树木相对较少（图\(\PageIndex{3}\)）。 由于火是该生物群落中重要的干扰源，因此植物已经进化出发达的根系，使它们能够在火灾后迅速重新发芽。

    草坡平原上点缀着小树。
    图\(\PageIndex{3}\)：稀树草原，比如肯尼亚泰塔山野生动物保护区的这片稀树草原，以草为主。 （来源：克里斯托弗 ·T· 库珀）

    亚热带沙漠

    亚热带沙漠位于南北纬15°至30°之间，以巨蟹座和摩羯座热带地区为中心（图\(\PageIndex{4}\)）。 这个生物群落非常干燥；在某些年份，蒸发量超过降水。 亚热带炎热沙漠的白天土壤表面温度可能高于60°C（140°F），夜间温度可能接近0°C（32°F）。 在寒冷的沙漠中，温度可能高达25°C，并可能降至-30°C（-22°F）以下。 亚热带沙漠的特点是年降水量低，少于30厘米（12英寸），月变化不大，降雨缺乏可预测性。 在某些情况下，位于澳大利亚中部（“内陆地区”）和北非的亚热带沙漠的年降雨量可能低至2厘米（0.8英寸）。

    该生物群落的植被和低动物多样性与这种低且不可预测的降水密切相关。 非常干燥的沙漠缺乏一年到下一年的多年生植被；相反，许多植物是一年生植物，它们生长迅速，在降雨发生时繁殖，然后死亡。 这些地区的许多其他植物的特点是具有许多节约用水的适应措施，例如根深、树叶减少和茎储水（图\(\PageIndex{4}\)）。 沙漠中的种子植物产生的种子可以在两次降雨之间长时间处于休眠状态。 沙漠动物的适应包括夜间活动和挖洞。

    这张照片显示的是一片沙漠，上面点缀着粗糙的灌木丛。 奥科蒂洛植物在画面中占据主导地位。 它有长而细的无分支茎，从植物底部直接向上生长，稍微辐射出来。 植物没有叶子。
    图\(\PageIndex{4}\)：为了减少水分流失，许多沙漠植物的叶子很小或者根本没有叶子。 奥科蒂洛（Fouquieria splendens）的叶子显示在亚利桑那州吉拉本德附近的索诺拉沙漠中，只有在降雨后才会出现，然后脱落。

    查帕拉尔

    丛林也被称为灌木林，分布在加利福尼亚州、地中海沿岸和澳大利亚南部海岸（图\(\PageIndex{5}\)）。 该生物群落的年降雨量从65厘米到75厘米（25.6—29.5英寸）不等，大部分降雨发生在冬季。 夏天非常干燥，许多丛林植物在夏季处于休眠状态。 如图\(\PageIndex{5}\)所示，丛林植被以灌木为主，适应周期性火灾，有些植物产生的种子只有在热火后才会发芽。 火灾后留下的灰烬富含氮等营养物质，可为土壤施肥并促进植物再生。

    照片描绘了背景中有许多灌木、休眠草、几棵树和山脉的景观。
    图\(\PageIndex{5}\)：丛林以灌木为主。 （来源：米格尔·维埃拉）

    温带草原

    温带草原遍布北美中部，在那里它们也被称为草原；它们也位于欧亚大陆，在那里它们被称为草原（图\(\PageIndex{6}\)）。 温带草原每年温度波动明显，夏季炎热，冬季寒冷。 每年的温度变化为植物带来了特定的生长季节。 当温度足够温暖以维持植物生长，并且有充足的水时，植物就有可能生长，这种情况发生在春季、夏季和秋季。 在冬季的大部分时间里，温度很低，以冰形式储存的水无法用于植物生长。

    年降水量从 25 厘米到 75 厘米（9.8—29.5 英寸）不等。 由于温带草原的年降水量相对较低，除了沿河或溪流生长的树木外，几乎没有其他树木。 占主导地位的植被往往由草组成，一些大草原维持着放牧动物的种群图\(\PageIndex{6}\)。 植被非常密集，土壤肥沃，因为土壤的地下充满了这些草的根和根茎（地下茎）。 根部和根茎的作用是将植物固定在地下，并在它们死亡和腐烂时补充土壤中的有机物质（腐殖质）。

    这张照片显示了一只野牛，颜色为深棕色，头部更暗。 动物的后部有短的毛皮，动物的正面有更长的卷曲毛发。
    图\(\PageIndex{6}\)：美国野牛（Bison bison），通常被称为水牛，是一种放牧的哺乳动物，曾经大量居住在美国大草原。 （来源：美国农业部农业研究局杰克·戴金加）

    火灾主要由闪电引起，是温带草原的自然干扰。 当温带草原的火势被抑制时，植被最终会变成灌木丛和茂密的森林。 通常，温带草原的恢复或管理需要使用控制烧伤来抑制树木的生长和维持草。

    温带森林

    温带森林是北美东部、西欧、东亚、智利和新西兰最常见的生物群落（图\(\PageIndex{7}\)）。 该生物群落遍布中纬度地区。 温度介于 -30 °C 和 30 °C（-22 °F 至 86 °F）之间，每年降至冰点以下。 这些温度意味着温带森林决定了春季、夏季和初秋的生长季节。 全年降水相对稳定，介于75厘米至150厘米（29.5—59英寸）之间。

    由于年降雨量和温度适中，落叶树是该生物群落中的主要植物（图\(\PageIndex{7}\)）。 落叶乔木每年秋天都会失去树叶，冬天则没有叶子。 因此，在休眠的冬季，落叶乔木中不会发生光合作用。 每年春天，随着温度的升高，都会出现新的叶子。 由于处于休眠期，温带森林的净初级生产力低于热带湿林的净初级生产力。 此外，温带森林的树种多样性少于热带湿林生物群落。

    照片显示了一片落叶林，森林地面上有许多高大的树木，一些较小的树木和草，还有许多枯叶。 阳光照射到森林地面。
    图\(\PageIndex{7}\)：落叶乔木是温带森林中的主要植物。 （来源：奥利弗·赫罗德）

    温带森林中的树木会消失并遮蔽大部分地面；但是，这个生物群落比热带湿林更开放，因为温带森林中的树木长得不如热带潮湿森林中的树木那么高。 温带森林的土壤富含无机和有机养分。 这是由于森林地面上有一层厚厚的树叶垃圾。 随着树叶垃圾的腐烂，养分会返回到土壤中。 树叶垃圾还可以保护土壤免受侵蚀，隔离地面，并为无脊椎动物（例如药虫或 roly-poly、Armadillium vulg are）及其捕食者（例如红背（Plethodon cinereus））提供栖息地。

    北方森林

    北方森林，也被称为针叶林或针叶林，位于北极圈以南，横跨加拿大、阿拉斯加、俄罗斯和北欧的大部分地区（图\(\PageIndex{8}\)）。 这个生物群落的冬季寒冷干燥，夏季短暂凉爽潮湿。 年降水量从40厘米到100厘米（15.7—39英寸）不等，通常以雪的形式出现。 由于温度较低，几乎不会发生蒸发。

    北方森林漫长而寒冷的冬季导致耐寒锥体植物占主导地位。 这些是常绿针叶树，如松树、云杉和冷杉，它们全年保持针状的叶子。 与落叶乔木相比，常绿树可以在春天更早地进行光合作用，因为温暖针状叶子所需的太阳能量要比宽叶少。 这有利于常绿乔木，它们的生长速度比北方森林中的落叶乔木快。 此外，北方森林地区的土壤往往呈酸性，可用的氮气很少。 树叶是一种富含氮的结构，落叶树每年必须产生一套新的富氮结构。 因此，保留富含氮针叶的针叶树可能比阔叶落叶树具有竞争优势。

    北方森林的净初级生产力低于温带森林和热带湿林的净初级生产力。 北方森林的地上生物量很高，因为这些生长缓慢的树种寿命长，并且会随着时间的推移积累常存生物量。 植物物种的多样性低于温带森林和热带湿林中的多样性。 北方森林缺乏热带潮湿森林中分层森林结构的明显元素。 北方森林的结构通常只是一个树层和一个地面层（图\(\PageIndex{8}\)）。 当针叶树针掉落时，它们的分解速度比宽叶慢；因此，返回土壤以促进植物生长的养分更少。

    照片显示了一片北方森林，在整个景观中散布着均匀的低层植物和高大的针叶树。 背景是阿拉斯加山脉的白雪皑皑的山脉。
    图\(\PageIndex{8}\)：北方森林（针叶林）有低洼的植物和针叶树。 （来源：L.B. Brubaker）

    北极苔原

    北极苔原位于亚北极北方森林以北，分布在北半球的整个北极地区（图\(\PageIndex{9}\)）。 冬季的平均温度为-34°C（-34°F），夏季的平均温度为3°C至12°C（37°F—52°F）。 北极苔原中的植物生长季节很短，大约为10-12周。 但是，在这段时间里，日照时间将近24小时，植物生长迅速。 北极苔原的年降水量非常低，年降水量变化不大。 而且，与北方森林一样，由于寒冷的温度，几乎没有蒸发。

    北极苔原中的植物通常位于地面低处（图\(\PageIndex{9}\)）。 物种多样性很少，净初级生产力低，地上生物量也很低。 北极苔原的土壤可能保持常年冻结状态，称为永久冻土。 永久冻土使根部无法渗透到土壤深处，并减缓有机物的腐烂，从而抑制有机物中养分的释放。 在生长季节，北极苔原的地面可以完全被植物或地衣覆盖。

    这张照片显示了一片覆盖着灌木的平原。 许多灌木被粉红色的花朵覆盖。
    图\(\PageIndex{9}\)：灌木柳树等低生长植物在苔原景观中占主导地位，如图所示，如北极国家野生动物保护区所示。 （来源：USFWS 北极国家野生动物保护区）

    链接到学习

    观看此任务发现：生物群落视频，了解生物群落的概述。 要进一步探索，请在扩展播放列表中选择一个生物群落：沙漠、稀树草原、温带森林、温带草原、热带、苔原。

    摘要

    地球有陆地生物群落和水生生物群落。 水生生物群落包括淡水和海洋环境。 有八个主要的陆地生物群落：热带湿林、稀树草原、亚热带沙漠、丛林、温带草原、温带森林、北方森林和北极苔原。 相同的生物群落可能出现在气候相似的不同地理位置。 温度和降水以及两者的变化是决定陆地生物群落中动植物群落构成的关键非生物因素。 一些生物群落，例如温带草原和温带森林，有不同的季节，寒冷的天气和炎热的天气全年交替出现。 在温暖潮湿的生物群落中，例如热带湿林，净初级生产力很高，因为温暖的温度、充足的水和全年生长季节推动了植物的生长。 由于极端温度和可用水短缺，沙漠和苔原等其他生物群落的初级生产力很低。

    艺术联系

    图\(\PageIndex{1}\): Which of the following statements about biomes is false?

    1. Chaparral is dominated by shrubs.
    2. Savannas and temperate grasslands are dominated by grasses.
    3. Boreal forests are dominated by deciduous trees.
    4. Lichens are common in the arctic tundra.
    Answer

    C. Boreal forests are not dominated by deciduous trees.

    Glossary

    canopy
    branches and foliage of trees that form a layer of overhead coverage in a forest
    permafrost
    perennially frozen portion of the Arctic tundra soil