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40.2: 血液成分

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    培养技能

    • 列出血液的基本成分
    • 比较红细胞和白细胞
    • 描述血浆和血清

    血红蛋白负责在人类、脊椎动物和许多无脊椎动物的循环系统中分配氧气，在较小程度上是二氧化碳。 但是，血液不仅仅是蛋白质。 血液实际上是一个用来描述在血管中移动的液体的术语，包括血浆（液体部分，含有水、蛋白质、盐、脂质和葡萄糖）和细胞（红细胞和白细胞）和称为血小板的细胞片段。 血浆实际上是血液的主要成分，含有水、蛋白质、电解质、脂质和葡萄糖。 细胞负责携带气体（红细胞）和免疫反应（白色）。 血小板是造成血液凝固的原因。 细胞周围的间质液与血液是分开的，但在血淋巴中，它们是混合的。 在人类中，细胞成分约占血液的45％，液体血浆占55％。 血液是人细胞外液的20％，是体重的8％。

    血液在体内的作用

    血液，就像图\(\PageIndex{1}\)中所示的人体血液一样，对于调节人体系统和动态平衡很重要。 血液通过稳定 pH 值、温度、渗透压和消除多余热量来帮助维持体内平衡。 血液通过分配营养素和激素以及清除废物来支持生长。 血液通过输送凝血因子和血小板来防止失血，并将抗病剂或白细胞输送到感染部位，从而起到保护作用。

    插图显示了不同类型的血细胞和细胞成分。 红细胞呈圆盘状，中间有褶皱。 血小板又长又薄，大约是红细胞长度的一半。 中性粒细胞、单核细胞、淋巴细胞、嗜酸性粒细胞和嗜碱性粒细胞的直径约为红细胞和球形的两倍。 单核细胞和嗜酸性粒细胞具有 U 形核。 嗜酸性粒细胞含有颗粒，但单核细胞不含颗粒。 嗜碱性粒细胞和中性粒细胞都有形状不规则的多裂核和颗粒。
    图\(\PageIndex{1}\)：显示了人体血液中的细胞和细胞成分。 红细胞向细胞输送氧气并去除二氧化碳。 白细胞（包括中性粒细胞、单核细胞、淋巴细胞、嗜酸性粒细胞和嗜碱性粒细胞）参与免疫反应。 血小板形成血块，防止受伤后失血。

    红细胞

    红细胞或红细胞（erythro-= “red”；-cyte = “细胞”）是在人体中循环向细胞输送氧气的特殊细胞；它们由骨髓中的干细胞形成。 在哺乳动物中，红细胞是小型双凹细胞，成熟时不含细胞核或线粒体，大小仅为7—8 µm。 在鸟类和非禽类爬行动物中，红细胞中仍保留着细胞核。

    血液的红色来自含铁蛋白血红蛋白，如图\(\PageIndex{2}\) a 所示。这种蛋白质的主要作用是携带氧气，但它也输送二氧化碳。 血红蛋白以每个细胞约2.5亿个血红蛋白分子的速度填充到红细胞中。 每个血红蛋白分子结合四个氧分子，因此每个红细胞携带十亿个氧分子。 人体五升血液中大约有25万亿个红细胞，这些红细胞随时可以在体内携带多达25六亿（25×10 21）个氧气分子。 在哺乳动物中，红细胞中缺乏细胞器为血红蛋白分子留出了更多的空间，而线粒体的缺乏也阻碍了使用氧气进行代谢呼吸。 只有哺乳动物有无核红细胞，有些哺乳动物（例如骆驼）甚至有成核的红细胞。 有核红细胞的优势在于这些细胞可以经历有丝分裂。 无核红细胞通过厌氧代谢（无氧）代谢，利用原始代谢途径产生 ATP 并提高氧气输送效率。

    并非所有生物都使用血红蛋白作为氧气运输方法。 利用血淋巴而不是血液的无脊椎动物使用不同的色素与氧气结合。 这些颜料使用铜或铁作为氧气。 无脊椎动物还有各种其他呼吸色素。 Hemocyanin 是一种蓝绿色、含铜的蛋白质，如图\(\PageIndex{2}\) b 所示，存在于软体动物、甲壳类动物和一些节肢动物中。 Chlorocruorin 是一种绿色的含铁色素，存在于四个多毛类管虫家族中。 Hemerythrin 是一种红色的含铁蛋白质，存在于一些多毛类蠕虫和环节动物中，如图\(\PageIndex{2}\) c 所示。尽管有这个名字，Hemerythrin 不含血红素基团，与血红蛋白相比，其携氧能力也很差。

    分子模型 A 显示了血红蛋白的结构，血红蛋白由四个蛋白质亚基组成，每个亚基都盘绕成螺旋。 分子的左、右、下和上部分是对称的。 四个小的血红素组与血红蛋白有关。 氧气与血红素结合。 分子模型 B 显示了血青素的结构，血青素是一种由盘绕的螺旋和丝带状薄片组成的蛋白质。 两个铜离子与蛋白质有关。 分子模型 C 显示了 hemerythrin 的结构，Hemerythrin 是一种由盘绕的螺旋构成的蛋白质，与之相关的四个铁离子。
    图\(\PageIndex{2}\)：在大多数脊椎动物中，（a）血红蛋白向人体输送氧气并去除一些二氧化碳。 血红蛋白由四个蛋白质亚单位、两条α链和两条β链以及一个与铁相关的血红素组组成。 铁可逆地与氧气结合，从而从 Fe 2+ 氧化为 Fe 3+。 在大多数软体动物和一些节肢动物中，（b）血青素提供氧气。 与血红蛋白不同，血淋巴不是在血细胞中携带的，而是自由漂浮在血淋巴中。 铜代替铁结合氧气，使血淋巴呈蓝绿色。 在环节动物中，例如蚯蚓，和其他一些无脊椎动物，（c）hemerythrin 携带氧气。 像血红蛋白一样，hemerythrin 在血细胞中携带并与之相关，但尽管有它的名字，Hemerythrin 不含血红素。

    红细胞体积小、表面积大，允许氧气和二氧化碳在质膜上快速扩散。 在肺部，二氧化碳被释放，氧气被血液吸收。 在组织中，氧气从血液中释放出来，二氧化碳必然会运回肺部。 研究发现，血红蛋白还结合一氧化二氮（NO）。 NO 是一种血管扩张剂，可以放松血管和毛细血管，可能有助于气体交换和红细胞通过狭窄的血管。 硝酸甘油是一种治疗心绞痛和心脏病发作的心脏药物，可转化为否，以帮助放松血管并增加体内氧气流动。

    红细胞的一个特征是其糖脂和糖蛋白涂层；这些是附有碳水化合物分子的脂质和蛋白质。 在人类中，红细胞上的表面糖蛋白和糖脂因人而异，产生不同的血型，例如A、B和O。红细胞的平均寿命为120天，那时它们会被吞噬巨噬细胞分解并在肝脏和脾脏中回收，a白细胞的类型。

    白细胞

    白细胞，也称为白细胞（leuko = white），按血液中细胞体积计约占百分之一。 白细胞的作用与红细胞的作用截然不同：它们主要参与免疫反应，以识别和靶向病原体，例如入侵细菌、病毒和其他外来生物。 白细胞不断形成；有些只能存活数小时或数天，但有些可以存活多年。

    白细胞的形态与红细胞有很大不同。 它们有核，不含血红蛋白。 不同类型的白细胞是通过组织学染色后的显微镜外观来识别的，每种白细胞都有不同的特殊功能。 图中所示的两个主要组别\(\PageIndex{3}\)是粒细胞，包括中性粒细胞、嗜酸性粒细胞和嗜碱性粒细胞，以及粒细胞，包括单核细胞和淋巴细胞。

    图 A 显示了粒细胞，包括中性粒细胞、嗜酸性粒细胞和嗜碱性粒细胞。 这三种细胞类型的大小相似，细胞质中有叶状核和颗粒。 图 B 显示了粒细胞，包括淋巴细胞和单核细胞。 单核细胞比淋巴细胞大一些，具有U形核。 淋巴细胞有一个长方形的核。
    图\(\PageIndex{3}\)：(a) 粒细胞（包括中性粒细胞、嗜酸性粒细胞和嗜碱性粒细胞）的特征是细胞质中有裂状核和颗粒状内含物。 粒细胞通常是受伤或感染期间的第一反应者。 (b) 粒细胞包括淋巴细胞和单核细胞。 淋巴细胞，包括B和T细胞，负责适应性免疫反应。 单核细胞分化为巨噬细胞和树突状细胞，它们反过来对感染或损伤作出反应。

    粒细胞的细胞质中含有颗粒；粒细胞之所以这样命名，是因为它们的细胞质中缺少颗粒。 一些白细胞变成巨噬细胞，它们要么停留在同一部位，要么在血液中移动，聚集在感染或炎症部位，在那里它们被来自外来颗粒和受损细胞的化学信号所吸引。 淋巴细胞是免疫系统的原代细胞，包括B细胞、T细胞和自然杀伤细胞。 B 细胞会消灭细菌并使它们的毒素失活。 它们还会产生抗体。 T 细胞攻击病毒、真菌、某些细菌、移植的细胞和癌细胞。 T 细胞通过释放杀死病毒的毒素来攻击病毒。 自然杀伤细胞攻击各种传染性微生物和某些肿瘤细胞。

    HIV构成重大管理挑战的原因之一是，该病毒通过受体进入直接靶向T细胞。 一旦进入细胞，HIV就会利用T细胞自身的遗传机制进行繁殖。 HIV 病毒复制后，直接从受感染的 T 细胞传播到巨噬细胞。 在出现全面的疾病症状之前，HIV的存在可能在很长一段时间内无法识别。

    血小板和凝血因子

    血液必须凝结才能治愈伤口并防止失血过多。 称为血小板（血小板细胞）的小细胞片段通过延伸许多突出物并释放其内容物被吸引到伤口部位，它们会粘附在伤口部位。 这些内容物会激活其他血小板并与其他凝血因子相互作用，这些凝血因子将纤维蛋白原（一种存在于血清中的水溶性蛋白）转化为纤维蛋白（一种非水溶性蛋白），导致血液凝结。 许多凝血因子需要维生素K才能起作用，而维生素K缺乏会导致血液凝固问题。 许多血小板在伤口部位汇聚并粘在一起，形成血小板塞（也称为纤维蛋白凝块），如图\(\PageIndex{4}\) b 所示。塞子或血块持续数天并阻止失血。 血小板是由称为巨核细胞的较大细胞的分解形成的，如图\(\PageIndex{4}\) a 所示。对于每个巨核细胞，会形成 2000—3000 个血小板，每立方毫米血液中存在 150,000 到 400,000 个血小板。 每个血小板呈圆盘状，直径为 2—4 μm。 它们含有许多小囊泡，但不含核。

    A 部分显示了一个形状有点不规则的大型细胞，称为巨核细胞，正在脱落长方形的小血小板。 B 部分显示了阻塞血管切口的纤维蛋白凝块。 血块由血小板和一种叫做纤维蛋白的纤维物质组成。
    图\(\PageIndex{4}\)：(a) 血小板由称为巨核细胞的大细胞形成。 巨核细胞分解成数千个片段，变成血小板。 (b) 血小板是凝血所必需的。 血小板与其他凝血因子（例如纤维蛋白原）一起聚集在伤口部位，形成纤维蛋白凝块，防止失血并使伤口愈合。

    血浆和血清

    血液中的液体成分称为血浆，通过高速旋转（3000 rpm 或更高）对血液进行旋转或离心分离。 血细胞和血小板通过离心力分离到标本管的底部。 上层液体层，即血浆，由 90% 的水以及维持人体 pH 值、渗透负荷和保护身体所需的各种物质组成。 血浆还含有凝血因子和抗体。

    血液中不含凝血因子的血浆成分称为血清。 血清与间质液相似，在间质液中，作为电解质的关键离子的正确成分对肌肉和神经的正常功能至关重要。 血清中的其他成分包括有助于维持pH值和渗透平衡同时增加血液粘度的蛋白质。 血清还含有抗体，即对防御病毒和细菌很重要的特殊蛋白质。 脂质，包括胆固醇，以及其他各种物质，包括营养素、激素、代谢废物以及药物、病毒和细菌等外部物质，也通过血清运输。

    人血清白蛋白是人体血浆中最丰富的蛋白质，在肝脏中合成。 白蛋白约占血清蛋白的一半，它输送激素和脂肪酸，缓冲 pH 值并维持渗透压。 免疫球蛋白是一种在粘膜内膜产生的蛋白质抗体，在抗体介导的免疫中起着重要作用。

    进化连接：血型

    与红细胞表面的蛋白质有关红细胞涂有由糖脂和糖蛋白构成的抗原。 这些分子的组成由遗传学决定，遗传学是随着时间的推移而演变的。 在人类中，不同的表面抗原分为24个不同的血型，每个红细胞上有100多个不同的抗原。 两个最著名的血型是 ABO（如图\(\PageIndex{5}\)所示）和 Rh 系统。 ABO 血型中的表面抗原是糖脂，称为抗原 A 和抗原 B。A 型血的人有抗原 A，B 型血的人有抗原 B，血型 AB 的人有两种抗原，而 O 型血的人既没有抗原。 称为凝集素原的抗体存在于血浆中，如果两者混合，则与A或B抗原发生反应。 当A型和B型血合并时，血液凝集（结块）是由于血浆中的抗体与对立抗原结合；这会导致血块在肾脏中凝结，从而导致肾衰竭。 O型血既没有A型也不是B型抗原，因此，O型血可以用于所有血型。 O型阴性血液是通用供体。 AB 型阳性血液是通用受体，因为它同时具有 A 和 B 抗原。 ABO 血型是维也纳大学的卡尔·兰德施泰纳于 1900 年和 1901 年发现的。

    Rh 血型最早是在恒河猴身上发现的。 大多数人有 Rh 抗原（Rh+），血液中没有抗 Rh 抗体。 少数没有 Rh 抗原但是 Rh— 的人如果暴露于 Rh+ 血液，就会产生抗 Rh 抗体。 这可能发生在输血后或 Rh— 女性生了 Rh+ 宝宝之后。 第一次暴露通常不会引起反应；但是，在第二次暴露时，血液中积聚了足够的抗体，足以产生导致红细胞凝集和分解的反应。 注射可以防止这种反应。

    显示了 O 型、A 型、B 型和 AB 型红细胞。 O 型细胞表面没有任何抗原。 A 型细胞表面有 A 抗原。 B 型细胞表面有 B 抗原。 AB 型细胞表面有两种抗原。
    图\(\PageIndex{5}\)：人类红细胞表面可能有A型或B型糖蛋白，两种糖蛋白结合在一起（AB），或者都没有（O）。 糖蛋白充当抗原，可以在接受含有不熟悉抗原的输血的人身上引起免疫反应。 没有 A 或 B 抗原的 O 型血液在注射到任何血型的人体内时都不会引起免疫反应。 因此，O 被认为是通用捐赠者。 AB 型血的人可以接受任何血型的血液，而 AB 型被认为是通用受体。

    摘要

    血液的特定成分包括红细胞、白细胞、血小板和含有凝血因子和血清的血浆。 血液对于调节人体的 pH 值、温度、渗透压、营养物质循环和废物的清除、内分泌腺激素的分布以及消除多余热量都很重要；血液还含有凝血成分。 红细胞是含有血红蛋白的特殊细胞，在人体内循环，向细胞输送氧气。 白细胞参与免疫反应，以识别和靶向入侵的细菌、病毒和其他外来生物；它们还回收废物成分，例如旧的红细胞。 血小板和凝血因子导致伤口部位的可溶性蛋白纤维蛋白原转变为不溶性蛋白纤维蛋白，形成塞子。 血浆由90％的水以及各种物质组成，例如凝血因子和抗体。 血清是血液中的血浆成分，不含凝血因子。

    词汇表

    等离子
    细胞被移除后留下的血液中的液体成分
    血小板
    （也称血小板细胞）小细胞片段聚集在伤口处，与凝血因子发生交叉反应，形成塞子以防止失血
    红细胞
    没有线粒体的小（7—8 μm）双凹细胞（在没有细胞核的哺乳动物中），富含血红蛋白，使细胞呈红色；将氧气输送到人体中
    免疫血清
    不含凝血因子的血浆
    白细胞
    大型（30 μm）细胞，其细胞核有许多类型，具有不同的作用，包括保护人体免受病毒和细菌的侵害，以及清理死细胞和其他废物