40.1: 循环系统概述

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培养技能

描述一个开放和封闭的循环系统
描述间质液和血淋巴
比较和对比脊椎动物循环系统的组织和演变。

在所有动物中，除了少数几种简单的动物外，循环系统都用于将营养物质和气体输送到人体中。简单的扩散可以将一些水、养分、废物和气体交换到只有几个细胞层厚的原始动物身上；但是，体积流是进入更大、更复杂的生物的整个身体的唯一方法。

循环系统架构

循环系统实际上是一个由圆柱血管组成的网络：来自泵的动脉、静脉和毛细血管，即心脏。在所有脊椎动物以及一些无脊椎动物中，这是一个闭环系统，其中血液不是在腔内游离的。在封闭的循环系统中，血液包含在血管内，沿全身循环路径从心脏单向循环，然后再次返回心脏，如图\(\PageIndex{1}\) a 所示。与封闭系统相反，节肢动物——包括昆虫、甲壳类动物和大多数软体动物都有开放的循环系统，如图\(\PageIndex{1}\) b 所示。在开放的循环系统中，血液不是封闭在血管中，而是被泵入一个叫做 h emocoel 的腔中，被称为血淋巴，因为血液与间质液混合。随着心跳和动物的移动，血淋巴在体腔内的器官周围循环，然后通过称为奥斯蒂亚的开口重新进入心脏。这种运动允许气体和养分交换。开放循环系统在运行或维持方面消耗的能量不如封闭系统那么多；但是，需要权衡可以转移到需要高水平氧气的新陈代谢活性器官和组织的血液量。事实上，翅膀跨度可达两英尺（70 厘米）的昆虫如今不在身边，原因之一可能是因为1.5亿年前鸟类的到来使它们无法竞争。人们认为，循环系统封闭的鸟类可以更灵活地移动，这使它们能够更快地获得食物，并有可能捕食昆虫。

图 A 显示了蚯蚓（蚯蚓）的封闭循环系统。背部和腹侧血管分别沿着肠道的顶部和底部流动。背侧和腹侧血管由环状心脏相连。心脏也与背部血管有关。这些心脏向前抽血，环状心脏将血液泵送到腹侧血管，腹侧血管将血液返回身体后部。图 B 显示了蜜蜂的开放循环系统。包含多颗心脏的背血管沿着蜜蜂的顶部流动。血液通过头部的开口从背部血管流出，进入体腔。血液通过心脏中称为奥斯蒂亚的开口重新进入血管。 — 图\(\PageIndex{1}\)：在（a）封闭的循环系统中，心脏通过与人体间质液分离的血管泵送血液。大多数脊椎动物和一些无脊椎动物，比如这种环状蚯蚓，都有封闭的循环系统。在 (b) 开放循环系统中，一种叫做血淋巴的液体通过血管泵出，排入体腔。血淋巴通过称为 ostia 的开口返回血管。像这只蜜蜂这样的节肢动物和大多数软体动物都有开放的循环系统。

动物的循环系统变异

循环系统各不相同，从无脊椎动物的简单系统到脊椎动物中更复杂的系统。最简单的动物，例如海绵（Porifera）和轮虫（Rotifera），不需要循环系统，因为扩散可以充分交换水、养分和废物以及溶解气体，如图\(\PageIndex{2}\) a 所示。更复杂但仍然只有两层的生物身体计划中的细胞，例如果冻（Cnidaria）和梳状果冻（Ctenophora），也会通过表皮和胃血管室内部扩散。它们的内部和外部组织都沐浴在水环境中，通过两侧的扩散来交换液体，如图\(\PageIndex{2}\) b 所示。水母体脉冲辅助液体交换。

插图 A 显示了海绵的横截面，它的身体很薄，像花瓶一样，里面和外面都被液体沐浴。插图 B 显示的是钟形水母。 — 图\(\PageIndex{2}\)：由单细胞层（例如（a）海绵或仅由几个细胞层（例如（b）水母）组成的简单动物没有循环系统。相反，气体、营养物质和废物是通过扩散来交换的。

对于更复杂的生物来说，扩散无法有效地在人体中循环气体、营养物质和废物；因此，会演变出更复杂的循环系统。大多数节肢动物和许多软体动物都有开放的循环系统。在开放系统中，一颗细长的跳动心脏推动血淋巴穿过人体，肌肉收缩有助于输送液体。较大、更复杂的甲壳类动物，包括龙虾，已经形成了动脉样血管，将血液推入体内，而最活跃的软体动物，例如鱿鱼，已经进化出封闭的循环系统，能够快速移动以捕捉猎物。封闭循环系统是脊椎动物的特征；但是，由于进化过程中的适应和解剖学的相关差异，不同脊椎动物群体之间的心脏结构和血液循环存在显著差异。该图\(\PageIndex{3}\)说明了一些脊椎动物的基本循环系统：鱼类、两栖动物、爬行动物和哺乳动物。

图 A 显示了鱼的循环系统，它有一颗双腔心脏，一个心房和一个心室。全身循环中的血液从体内流入心房，然后流入心室。流出心脏的血液进入鳃循环，由毛细血管交换气体。血液从鳃重新进入体循环，体内气体通过毛细血管进行交换。图 B 显示了两栖动物的循环系统，它们有一颗三腔心脏，有两个心房和一个心室。全身循环中的血液进入心脏，流入右心房，然后流入心室。离开心室的血液进入肺和皮肤循环。肺部和皮肤中的毛细血管交换气体，为血液充氧。血液从肺部和皮肤通过左心房重新进入心脏。血液流入心室，在那里它与来自全身循环的血液混合。血液离开心室进入体循环。图 C 显示了爬行动物的循环系统，它们有四腔心脏。右心室和左心室由隔膜隔开，但右心房和左心房之间没有隔膜，因此这两个腔室之间有一些血液混合。来自全身循环的血液进入右心房，然后从右心室流入肺循环，血液在肺部充氧。血液从肺部通过左心房流回心脏。由于左心房和右心房没有分开，所以会出现一些含氧和脱氧血液的混合。血液被泵入左心室，然后进入人体。图 D 显示了哺乳动物的循环系统，它们有一个四腔心脏。循环与爬行动物的循环相似，但是四个腔室彼此完全分开，从而提高了效率。 — 图\(\PageIndex{3}\)：（a）鱼的循环系统是脊椎动物中最简单的：血液从双腔心脏单向流经鳃部，然后流过身体其他部位。 (b) 两栖动物有两条循环途径：一条是通过肺部和皮肤为血液氧合，另一种是将氧气输送到身体其他部位。血液是从一个有两个心房和一个心室的三腔心脏中抽出来的。 (c) 爬行动物也有两条循环途径；但是，血液只能通过肺部充氧。心脏分为三个腔室，但心室部分分开，因此除鳄鱼和鸟类外，会有一些含氧和脱氧血液的混合。 (d) 哺乳动物和鸟类的心脏效率最高，有四个腔室将含氧和脱氧血液完全分开；它只将含氧血液泵入人体，将脱氧血液泵入肺部。

如图\(\PageIndex{3}\) a 所示，鱼有一个单一的血液流动回路，而双腔心脏只有一个心房和一个心室。心房收集从体内返回的血液，心室将血液泵送到鳃中，在那里进行气体交换，血液再充氧；这称为鳃循环。然后，血液继续流过身体的其余部位，然后返回心房；这称为全身循环。这种单向血液流动在鱼的全身回路周围产生一定梯度的含氧血液到脱氧血液。结果是可以到达人体某些器官和组织的氧气量受到限制，从而降低了鱼类的整体新陈代谢能力。

在两栖动物、爬行动物、鸟类和哺乳动物中，血液流动通过两个回路引导：一个通过肺部流回心脏，这称为肺循环，另一个贯穿身体其他部位及其器官，包括大脑（全身循环）。在两栖动物中，气体交换也在肺循环过程中通过皮肤发生，被称为肺皮循环。

如图\(\PageIndex{3}\) b 所示，两栖动物有一颗三腔心脏，有两个心房和一个心室，而不是双腔鱼心。两个心房（上心室）从两个不同的回路（肺部和系统）接收血液，然后在心室（下心室）中混合血液，从而降低氧合效率。这种安排的好处是血管中的高压会将血液推向肺部和身体。心室内的脊可缓解混合，该脊将富含氧气的血液通过全身循环系统，将脱氧血液转移到肺皮回路。出于这个原因，两栖动物通常被描述为具有双重循环。

大多数爬行动物还有一个类似于两栖动物心脏的三腔心脏，它将血液引导到肺和全身回路，如图\(\PageIndex{3}\) c 所示。心室被部分隔膜分割得更有效，这会减少含氧和脱氧血液的混合。有些爬行动物（短吻鳄和鳄鱼）是表现出四腔心脏的最原始动物。鳄鱼具有独特的循环机制，例如，当动物等待猎物或待在水下等待猎物腐烂时，心脏会将血液从肺部分流到胃部和其他器官。一种适应措施包括两条离开心脏相同部位的主动脉：一条将血液输送到肺部，另一条提供通往胃部和身体其他部位的替代途径。另外两项改编包括两个心室之间的心脏洞，称为帕尼扎孔，它允许血液从心脏的一侧移动到另一侧，以及减缓血液流向肺部的特殊结缔组织。这些改编共同使鳄鱼和短吻鳄成为地球上进化上最成功的动物群体之一。

在哺乳动物和鸟类中，心脏也分为四个腔室：两个心房和两个心室，如图 40.1.3d 所示。含氧血液与脱氧血液分离，这提高了双循环的效率，可能是哺乳动物和鸟类温血生活方式所必需的。鸟类和哺乳动物的四腔心脏独立于三腔心脏进化。相同或相似生物学特征的独立进化被称为趋同进化。

摘要

在大多数动物中，循环系统用于将血液输送到人体内。一些原始动物使用扩散来交换水、养分和气体。但是，复杂的生物利用循环系统将气体、营养物质和废物输送到人体内。循环系统可以是开放的（与间质液混合），也可以是封闭的（与间质液分离）。封闭循环系统是脊椎动物的特征；但是，由于进化过程中的适应和相关的解剖学差异，不同脊椎动物群之间的心脏结构和血液循环存在显著差异。鱼有双腔心脏，单向循环。两栖动物有一颗三腔心脏，有一些血液混合，它们有双循环。大多数非禽类爬行动物都有三腔心脏，但几乎没有血液混合；它们有双循环。哺乳动物和鸟类有四腔心脏，血液不混合，双循环。

词汇表

中庭: （复数：心房）从静脉接收血液并将血液输送到心室的心室

封闭的循环系统: 血液与人体间质液分离并包含在血管中的系统

双循环: 血液在两个回路中流动：通过肺部的肺回路和通过器官和身体的全身回路

鳃循环: 循环系统是用鳃进行气体交换的动物所特有的循环系统；血液流过鳃进行氧合

hemocoel: 开放循环系统中血液被泵入的空腔

血淋巴: 血液和间质液的混合物，存在于昆虫和其他节肢动物以及大多数软体动物中

间质流体: 细胞间的液体

开放循环系统: 血液与间质液混合并直接覆盖器官的系统

Ostium: （复数：ostia）血管之间的孔洞允许血淋巴在循环系统开放的昆虫、节肢动物和软体动物体内移动

肺皮循环: 两栖动物的循环系统；血液流向肺部和潮湿的皮肤进行气体交换

肺循环: 血液从心脏流过发生氧合的肺部，然后再次返回心脏

全身循环: 血液从心脏流向大脑、肝脏、肾脏、胃和其他器官、四肢和人体肌肉，然后这些血液返回心脏

单向循环: 血液在单一回路中流动；发生在鱼身上，血液流过鳃部，然后流过器官和身体其他部位，然后返回心脏

心室: （心脏）心脏的大下腔将血液泵入动脉