39.4：人体体液中气体的输送

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培养技能

描述氧气如何与血红蛋白结合并输送到人体组织
解释二氧化碳如何从人体组织输送到肺部

一旦氧气扩散到肺泡中，它就会进入血液并被输送到组织中进行卸载，二氧化碳从血液中扩散到肺泡中排出体外。尽管气体交换是一个连续的过程，但氧气和二氧化碳是通过不同的机制输送的。

血液中氧气的运输

尽管氧气溶解在血液中，但只有少量的氧气通过这种方式输送。血液中只有 1.5% 的氧气直接溶解到血液本身。大多数氧气（98.5％）与一种叫做血红蛋白的蛋白质结合并携带到组织中。

血红蛋白

血红蛋白或血红蛋白是一种存在于红细胞（红细胞）中的蛋白质分子，由四个亚单位组成：两个α亚基和两个β亚单位（图\(\PageIndex{1}\)）。每个亚单位围绕着一个中心血红素基团，该基团含有铁并结合一个氧分子，允许每个血红蛋白分子结合四个氧分子。与血红素基团结合的氧气较多的分子呈更亮的红色。因此，血红蛋白携带四个氧分子的含氧动脉血呈鲜红色，而脱氧的静脉血呈深红色。

将第二和第三个氧分子与血红蛋白结合比将第一个氧分子结合起来更容易。这是因为随着氧气的结合，血红蛋白分子会改变其形状或构象。这样第四个氧气就更难结合。氧与血红蛋白的结合可以绘制为血液中氧气分压（x 轴）与相对血红氧饱和度（y 轴）的函数。生成的图（氧解离曲线）是乙状曲线或 S 形（图\(\PageIndex{2}\)）。随着氧气分压的增加，血红蛋白变得越来越饱和。

艺术连接

该图绘制了血红蛋白的氧饱和度百分比与氧气分压的关系。氧饱和度在 S 形曲线中从 0 增加到 100%。在低二氧化碳、高 pH 值和低温条件下，曲线向左移动；在高二氧化碳、低 pH 值或高温条件下，曲线向右移动。 — 图\(\PageIndex{2}\)：氧解离曲线表明，随着氧气分压的增加，更多的氧气结合血红蛋白。但是，根据环境条件，血红蛋白对氧气的亲和力可能会向左或向右移动。

肾脏负责去除血液中多余的 H ⁺ 离子。如果肾脏衰竭，血液pH值和血红蛋白对氧气的亲和力会怎样？

影响氧结合的因素

血红蛋白的携氧能力决定了血液中携带的氧气量。此外\(\text{P}_{\text{O}_2}\)，其他环境因素和疾病也会影响氧气的承载能力和输送。

二氧化碳水平、血液 pH 值和体温会影响氧气携带能力（图\(\PageIndex{2}\)）。当二氧化碳进入血液时，它与水反应形成碳酸氢盐（\(\text{HCO}_3^-\)）和氢离子（H ⁺）。随着血液中二氧化碳含量的增加，会产生更多的 H ⁺，pH 值降低。二氧化碳的增加和随后的pH值降低了血红蛋白对氧气的亲和力。氧气与 Hb 分子分离，使氧解离曲线向右移动。因此，需要更多的氧气才能达到与pH值较高时相同的血红蛋白饱和度水平。曲线的类似变化也是由于体温升高造成的。温度升高，例如骨骼肌活性增加，会导致血红蛋白对氧气的亲和力降低。

镰状细胞贫血和地中海贫血等疾病会降低血液向组织输送氧气的能力及其携氧能力。在镰状细胞性贫血中，红细胞的形状呈新月形、细长和变硬，从而降低了其输送氧气的能力（图\(\PageIndex{3}\)）。在这种形式下，红细胞无法通过毛细血管。发生这种情况时很痛苦。地中海贫血是一种罕见的遗传病，由血红蛋白的α或β亚单位缺陷引起。地中海贫血患者会产生大量的红细胞，但这些细胞的血红蛋白水平低于正常水平。因此，携氧能力降低。

显微照片显示了红细胞涂片，有些呈圆盘形并在中心被压缩，而有些则呈新月形。每个红细胞的宽度约为五微米。 — 图\(\PageIndex{3}\)：镰状细胞性贫血患者有新月形的红细胞。（来源：Ed Uthman 对作品的修改；来自 Matt Russell 的比例尺数据）

血液中二氧化碳的运输

二氧化碳分子通过以下三种方法之一在血液中从人体组织输送到肺部：直接溶解到血液中、与血红蛋白结合或作为碳酸氢根离子携带。血液中二氧化碳的多种特性会影响其运输。首先，二氧化碳比氧气更易溶于血液。所有二氧化碳中约有5％至7％溶解在血浆中。其次，二氧化碳可以与血浆蛋白结合，也可以进入红细胞并与血红蛋白结合。这种形式输送了大约 10% 的二氧化碳。当二氧化碳与血红蛋白结合时，就会形成一种叫做氨基甲酰血红蛋白的分子。二氧化碳与血红蛋白的结合是可逆的。因此，当二氧化碳到达肺部时，它可以自由地与血红蛋白分离并排出体外。

第三，大多数二氧化碳分子（85％）是作为碳酸氢盐缓冲系统的一部分携带的。在这个系统中，二氧化碳扩散到红细胞中。红细胞中的@@ 碳酸酐酶（CA）迅速将二氧化碳转化为碳酸（H ₂ CO ₃）。碳酸是一种不稳定的中间分子，可立即分解成碳酸氢根离子 (\(\text{HCO}_3^-\)) 和氢 (H ⁺) 离子。由于二氧化碳会迅速转化为碳酸氢根离子，因此这种反应允许血液中持续吸收二氧化碳，降低其浓度梯度。它还会产生 H ⁺ 离子。如果产生过多的 H ⁺，它会改变血液 pH 值。但是，血红蛋白会与游离的 H ⁺ 离子结合，从而限制 pH 值的变化。新合成的碳酸氢根离子从红细胞输送到血液的液体成分中，以换取氯离子（Cl ^-）；这称为氯化物移位。当血液到达肺部时，碳酸氢根离子被运回红细胞，以换取氯离子。 H ⁺ 离子与血红蛋白分离并与碳酸氢根离子结合。这会产生碳酸中间体，通过钙的酶作用将其转化回二氧化碳。在呼气过程中，产生的二氧化碳会通过肺部排出。

\[\text{CO}_2 + \text{H}_2\text{O} \leftrightharpoons \underset{\text{(carbonic acid)}}{\text{H}_2\text{CO}_3} \leftrightarrow \underset{\text{(bicarbonate)}}{\text{HCO}_3 + \text{H}^+}\nonumber\]

碳酸氢盐缓冲系统的好处是二氧化碳被 “吸收” 到血液中，系统的pH值几乎没有变化。这很重要，因为人体的整体 pH 值只需要很小的变化就可以导致严重伤害或死亡。这种碳酸氢盐缓冲系统的存在还允许人们在高海拔地区旅行和生活：当氧气和二氧化碳的分压在高海拔地区发生变化时，碳酸氢盐缓冲系统会进行调整以调节二氧化碳，同时保持体内正确的pH值。

一氧化碳中毒

虽然二氧化碳很容易与血红蛋白结合和分离，但其他分子，例如一氧化碳（CO）则不能。一氧化碳对血红蛋白的亲和力大于氧气。因此，当一氧化碳存在时，它与血红蛋白的结合优先于氧气。因此，氧气无法与血红蛋白结合，因此通过人体输送的氧气很少（图\(\PageIndex{4}\)）。一氧化碳是一种无色、无味的气体，因此很难检测。它由汽油动力车辆和工具生产。一氧化碳会导致头痛、精神错乱和恶心；长期接触会导致脑损伤或死亡。给予 100%（纯）氧气是治疗一氧化碳中毒的常用方法。使用纯氧可以加快一氧化碳与血红蛋白的分离。

氧气压力为 100 毫米汞时，血红蛋白的氧饱和度百分比随着一氧化碳百分比的增加而降低。在没有一氧化碳的情况下，血红蛋白的饱和度为98％。一氧化碳含量为20％，血红蛋白的饱和度为77％。一氧化碳含量为40％，血红蛋白的饱和度为68％。一氧化碳含量为60％，血红蛋白的饱和度为40％。一氧化碳含量为百分之八十时，血红蛋白的饱和度为20％。 — 图\(\PageIndex{4}\)：随着二氧化碳百分比的增加，血红蛋白的氧饱和度降低。

摘要

血红蛋白是一种存在于红细胞中的蛋白质，由围绕含铁血红素组的两个α和两个β亚基组成。氧气很容易结合这个血红素组。随着越来越多的氧分子与血红素结合，氧气的结合能力会提高。疾病状态和体内状况的改变会影响氧气的结合能力，并增加或降低其与血红蛋白的分离能力。

二氧化碳可以通过三种方法通过血液运输。它直接溶解在血液中，与血浆蛋白或血红蛋白结合，或转化为碳酸氢盐。大部分二氧化碳是作为碳酸氢盐系统的一部分运输的。二氧化碳扩散到红细胞中。在内部，碳酸酐酶将二氧化碳转化为碳酸（H ₂ CO ₃），然后水解成碳酸氢盐（\(\text{HCO}_3^-\)）和 H ⁺。 H ⁺ 离子与红细胞中的血红蛋白结合，碳酸氢盐被运出红细胞以换取氯离子。这称为氯化物移位。碳酸氢盐离开红细胞进入血浆。在肺部，碳酸氢盐被运回红细胞中以换取氯化物。 H ⁺ 与血红蛋白分离，并在碳酸酐酶的帮助下与碳酸氢盐结合形成碳酸，碳酸酐酶进一步催化将碳酸转化为二氧化碳和水的反应。然后将二氧化碳从肺部排出。

艺术联系

图\(\PageIndex{2}\)：肾脏负责去除血液中多余的 H ⁺ 离子。如果肾脏衰竭，血液pH值和血红蛋白对氧气的亲和力会怎样？

回答: 血液pH值将下降，血红蛋白对氧气的亲和力将降低。

词汇表

碳酸氢盐缓冲系统: 血液中吸收二氧化碳并调节 pH 值的系统

碳酸氢盐 (\(\text{HCO}_3^-\)) 离子: 碳酸分解成 H ⁺ 时产生的离子和\((\ce{HCO3-})\)

氨基甲酰血红蛋白: 二氧化碳与血红蛋白结合时形成的分子

碳酸酐酶 (CA): 将二氧化碳和水催化为碳酸的酶

氯化物移位: 氯化物将氯化物换成碳酸氢盐移入或流出红细胞

主题组: 被血红蛋白的α和β亚单位包围的集中的含铁组

血红蛋白: 红细胞中可以结合氧气、二氧化碳和一氧化碳的分子

载氧能力: 血液中可以输送的氧气量

氧解曲线: 描绘氧气与血红蛋白亲和力的曲线

镰状细胞贫血: 影响红细胞形状及其输送氧气和通过毛细血管移动的能力的遗传性疾病

地中海贫血: 罕见的遗传性疾病，导致血红蛋白的α或β亚基发生突变，从而产生较小的红细胞和较少的血红蛋白