35.1: 神经元和神经胶质细胞

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培养技能

列出并描述神经元结构成分的功能
列出并描述四种主要的神经元类型
比较不同类型神经胶质细胞的功能

整个动物界的神经系统的结构和复杂性各不相同，如图所示的动物种类所示\(\PageIndex{1}\)。有些生物，例如海绵，缺乏真正的神经系统。其他人，例如水母，缺乏真正的大脑，而是拥有一个由单独但相互关联的神经细胞（神经元）组成的系统，称为 “神经网”。诸如海星之类的棘皮动物的神经细胞被捆绑在称为神经的纤维中。 phylum Platyhelminthes 的扁虫既有中枢神经系统（CNS），由一个小 “大脑” 和两根神经绳组成，也有一个包含延伸到全身的神经系统的周围神经系统（PNS）。昆虫神经系统更为复杂，但也相当分散。它包含大脑、腹侧神经绳和神经节（连接的神经元群）。这些神经节可以在没有大脑输入的情况下控制运动和行为。章鱼可能是无脊椎动物神经系统中最复杂的——它们的神经元由特殊的叶片和眼睛组成，在结构上与脊椎动物物种相似。

插图 A 显示了九头蛇的神经网，它类似于身体周围的鱼网。图 B 显示了海星的神经系统。神经环存在于身体中央。从这枚戒指向五只手臂辐射出来的是桡神经。图 C 显示了平面虫或扁虫的神经系统。扁虫的前端每只眼睛周围都有集中的神经节或大脑，还有两根沿着身体两侧延伸的神经绳。横向神经将神经绳连接在一起。图 D 显示了蜜蜂的神经系统。中央神经节或大脑位于头部。腹侧神经绳沿着身体的下半部分延伸。神经细胞体肿块，称为外周神经节，周期性地沿着神经绳发生。插图 E 显示了章鱼的神经系统，它由位于两只眼睛之间的大脑和流入身体和手臂的神经组成。位于体内的神经中存在两个大神经节。插图 F 显示了人类的神经系统，它由一个由大脑和脊髓组成的中枢神经系统和一个由流入身体其他部位的神经组成的周围神经系统组成。 — 图\(\PageIndex{1}\)：神经系统的结构和复杂性各不相同。在（a）刺胞动物中，神经细胞形成分散的神经网。在 (b) 棘皮动物中，神经细胞被捆绑成称为神经的纤维。在表现出双侧对称性的动物（例如（c）平面动物）中，神经元聚集在处理信息的前脑中。除大脑外，（d）节肢动物还有位于腹侧神经绳的神经细胞体簇，称为外周神经节。诸如鱿鱼和（e）章鱼之类的软体动物必须狩猎才能生存，它们的大脑很复杂，含有数百万个神经元。在 (f) 脊椎动物中，大脑和脊髓构成中枢神经系统，而延伸到身体其他部位的神经元则构成周围神经系统。（来源 e：修改迈克尔·韦基奥内、克莱德 F.E. Roper 和 NOAA 的 Michael J. Sweeney 的作品；来源 f：美国国立卫生研究院对作品的修改）。

与无脊椎动物相比，脊椎动物的神经系统更加复杂、集中和专业化。尽管不同的脊椎动物神经系统差异很大，但它们都有一个共同的基本结构：包含大脑和脊髓的中枢神经系统以及由周围感觉神经和运动神经组成的PNS。无脊椎动物和脊椎动物的神经系统之间的一个有趣区别是，许多无脊椎动物的神经绳位于腹侧，而脊椎动物的脊髓位于背部。进化生物学家争论这些不同的神经系统计划是分开进化的，还是脊椎动物进化过程中无脊椎动物的身体计划安排以某种方式 “翻转” 了。

链接到学习

观看这段关于生物学家马克·基什纳讨论脊椎动物进化的 “翻转” 现象的视频。

神经系统由神经元、可以接收和传输化学或电信号的特殊细胞和胶质细胞组成，胶质细胞通过发挥与神经元互补的信息处理作用为神经元提供支持功能。神经元可以比作电线，它将信号从一个地方传输到另一个地方。 Glia 可以与电力公司的员工相提并论，他们确保电线到达正确的位置，维护电线并拆下断开的电线。尽管已将神经胶质细胞与工作人员进行了比较，但最近的证据表明，这也篡夺了神经元的某些信号传导功能。

存在于神经系统不同部位的神经元和神经胶质细胞的类型千差万别。神经元有四种主要类型，它们共享几种重要的细胞成分。

神经元

普通实验室苍蝇果蝇 melanogaster 的神经系统含有大约 100,000 个神经元，与龙虾的数量相同。相比之下，老鼠中有7500万个，章鱼中有3亿。人脑包含大约860亿个神经元。尽管这些数字截然不同，但这些动物的神经系统控制着许多相同的行为——从基本的反射到更复杂的行为，例如寻找食物和向伴侣求爱。神经元相互之间以及与其他类型的细胞进行通信的能力是所有这些行为的基础。

大多数神经元共享相同的细胞成分。但是神经元也是高度专业化的，不同类型的神经元具有与其功能角色有关的大小和形状不同。

神经元的一部分

像其他细胞一样，每个神经元都有一个细胞体（或体体），其中包含一个核、光滑而粗糙的内质网、高尔基设备、线粒体和其他细胞成分。神经元还包含独特的结构，如图所示，\(\PageIndex{2}\)用于接收和发送使神经元通信成为可能的电信号。树突是树状结构，从细胞体延伸，在称为突触的特殊交界处接收来自其他神经元的信息。尽管有些神经元没有任何树突体，但某些类型的神经元有多个树突体。树突可以有称为树突状刺的小突起，这会进一步增加可能的突触连接的表面积。

树突接收到信号后，它就会被动地传播到细胞体。细胞体包含一个特殊的结构，即轴突小丘，它整合了来自多个突触的信号，充当细胞体和轴突之间的连接点。轴突是一种管状结构，它将集成信号传播到称为轴突末端的特殊末端。这些末端反过来会突触其他神经元、肌肉或靶器官。轴突末端释放的化学物质允许将信号传送到这些其他细胞。神经元通常有一两个轴颈，但有些神经元，例如视网膜中的amacrine细胞，不含任何轴突细胞。有些轴突被髓鞘覆盖，髓磷脂充当绝缘体，可最大限度地减少电信号沿轴突传播时的消耗，从而大大提高传导速度。这种隔热非常重要，因为从脊柱底部到脚趾的轴突可以长达一米。髓鞘实际上不是神经元的一部分。髓磷脂由神经胶质细胞产生。沿轴突有髓鞘中的周期性间隙。这些间隙被称为 Ranvier 的节点，是信号沿轴突传播时被 “充电” 的部位。

重要的是要注意，单个神经元不是单独起作用的，神经元的通信取决于神经元彼此（以及与其他细胞，例如肌肉细胞）之间的联系。来自单个神经元的树突可能会与许多其他神经元进行突触接触。例如，来自小脑中浦肯野细胞的树突被认为可以与多达200,000个其他神经元接触。

艺术连接

插图显示了一个神经元。细胞体的主要部分称为体细胞，包含细胞核。树枝状树突从体细胞的三个侧面伸出。一个长而细的轴突从第四侧伸出。轴突在末端分支。轴突的尖端与相邻神经细胞的树突非常接近。轴突和树突之间的狭窄空间被称为突触。称为少突胶质细胞的细胞位于轴突旁边。来自少突胶质细胞的突出物环绕轴突周围，形成髓鞘层。髓鞘不是连续的，轴突暴露的间隙被称为兰维尔的节点。 — 图\(\PageIndex{2}\)：神经元包含许多其他细胞共有的细胞器，例如细胞核和线粒体。它们还具有更专业的结构，包括树突和轴突等。

以下陈述中哪一项是错误的？

体细胞是神经细胞的细胞体。
髓鞘为树突提供绝缘层。
轴突将信号从体细胞传送到目标。
树突将信号传送到躯体。

神经元的类型

神经元有不同类型，给定神经元的功能作用与其结构密切相关。如图所示的神经元所示，在神经系统的不同部分（以及不同物种）中发现了惊人的神经元形状和大小多样性\(\PageIndex{3}\)。

A 部分显示了一个金字塔状细胞，在体体的两端有两个长而分支的突起。树突从两侧分支。 B 部分显示了一个浦肯野细胞，轴突对面有高度分支的树突体。 C 部分显示了轴突长而细的细胞。树突的分支比锥体或浦肯野细胞中的树突要少。 — 图\(\PageIndex{3}\)：整个神经系统中神经元的大小和形状差异很大。例子包括 (a) 来自大脑皮层的金字塔细胞，(b) 来自小脑皮层的浦肯野细胞，以及 (c) 来自嗅觉上皮和嗅球的嗅觉细胞。

虽然有许多已定义的神经元细胞亚型，但神经元大致分为四种基本类型：单极、双极、多极和伪单极。该图\(\PageIndex{4}\)说明了这四种基本的神经元类型。单极神经元只有一种从体细胞延伸的结构。这些神经元不存在于脊椎动物中，但存在于昆虫中，它们会刺激肌肉或腺体。双极神经元有一个轴突和一个树突从体细胞延伸。双极神经元的一个例子是视网膜双极细胞，它接收来自对光敏感的感光细胞的信号，并将这些信号传输到将信号传送到大脑的神经节细胞。多极神经元是最常见的神经元类型。每个多极神经元包含一个轴突和多个树突体。多极神经元可以在中枢神经系统（大脑和脊髓）中找到。多极神经元的一个例子是小脑中的浦肯野细胞，它有许多分支树突但只有一个轴突体。 Pseudounipolar 细胞与单极和双极细胞具有共同的特征。 pseudounipolar 细胞有一个从体细胞延伸出来的单一过程，就像单极细胞一样，但是这个过程后来分支成两个不同的结构，比如双极细胞。大多数感觉神经元是伪双极性的，其轴突分为两个延伸：一个与接收感官信息的树突相连，另一个将这些信息传递到脊髓。

单极细胞具有从细胞体延伸出来的单个长轴颈。双极神经元有两个轴突从细胞体的两侧伸出。多极神经元有一个长轴突和几个短而高度分支的轴突向各个方向延伸。 pseudounipolar 神经元有一个轴突在距离细胞体不远的地方形成两个分支，每个分支向不同的方向延伸。 — 图\(\PageIndex{4}\)：根据轴突的数量和位置，神经元大致分为四种主要类型：（1）单极，（2）双极，（3）多极和（4）伪双极。

日常连接：神经发生

科学家曾相信，人类天生就拥有了他们将拥有的所有神经元。过去几十年进行的研究表明，神经发生，即新神经元的诞生，一直持续到成年。神经发生最初是在鸣鸟身上发现的，它们在学习歌曲时会产生新的神经元。对于哺乳动物来说，新的神经元在学习中也起着重要作用：每天在海马体（一种参与学习和记忆的大脑结构）中产生大约1000个新的神经元。尽管大多数新神经元都会死亡，但研究人员发现，海马体中存活的新神经元数量的增加与老鼠学习新任务的程度有关。有趣的是，运动和一些抗抑郁药也能促进海马体的神经生成。压力有相反的效果。尽管与其他组织的再生相比，神经发生相当有限，但该领域的研究可能会为阿尔茨海默氏症、中风和癫痫等疾病带来新的治疗方法。

科学家如何识别新的神经元？研究人员可以将一种叫做 bromodeoxyuridine（brdU）的化合物注射到动物的大脑中。虽然所有细胞都将暴露于 brDU 中，但 brdU 只会被纳入处于 S 期的新生细胞的 DNA 中。一种称为免疫组织化学的技术可用于在内置的 brDU 上贴上荧光标签，研究人员可以使用荧光显微镜来观察脑组织中是否存在 brDU，从而可视化新神经元的存在。图\(\PageIndex{5}\)是一张显微照片，显示了大鼠海马体中带有荧光标记的神经元。

在显微照片中，几个细胞仅用荧光标记为绿色。三个单元格仅标记为红色，四个细胞被标记为绿色和红色。标记为绿色和红色的细胞是星形胶质细胞，标记为红色的细胞是神经元。神经元是椭圆形的，长约十微米。星形胶质细胞稍大一些，形状不规则。 — 图\(\PageIndex{5}\)：这张显微照片显示了大鼠海马体中带有荧光标记的新神经元。活跃分裂的细胞在其 DNA 中加入了 bromodoxyuridine（brDU），并用红色标记。表达神经胶质纤维酸性蛋白 (GFAP) 的细胞用绿色标记。星形胶质细胞表达 GFAP，但不是神经元。因此，标记为红色和绿色的细胞正在积极分裂星形胶质细胞，而仅标记为红色的细胞则在主动分裂神经元。（来源：巴塞罗那大学 Maryam Faiz 博士等人对作品的修改；来自 Matt Russell 的比例尺数据）

链接到学习

该网站包含有关神经发生的更多信息，包括交互式实验室模拟和解释BrdU如何标记新细胞的视频。

Glia

虽然神经胶质细胞通常被认为是神经系统的支撑阵列，但大脑中神经胶质细胞的数量实际上比神经元的数量高出十倍。如果没有这些神经胶质细胞所发挥的重要作用，神经元将无法发挥作用。胶质细胞引导发育中的神经元到达目的地，缓冲原本会伤害神经元的离子和化学物质，并在轴突周围提供髓鞘套。科学家们最近发现，它们在应对神经活动和调节神经细胞之间的交流方面也起着作用。当神经胶质细胞功能不正常时，结果可能是灾难性的——大多数脑肿瘤是由神经胶质细胞的突变引起的。

胶质细胞的种类

有几种不同类型的胶质细胞具有不同的功能，其中两种如图所示\(\PageIndex{6}\)。星形胶质细胞，如图\(\PageIndex{7}\)所示，与中枢神经系统中的毛细血管和神经元接触。它们为神经元提供营养和其他物质，调节细胞外液中离子和化学物质的浓度，并为突触提供结构支持。星形胶质细胞还形成血脑屏障，这是一种阻断有毒物质进入大脑的结构。特别是星形胶质细胞，通过钙成像实验表明，它会随着神经活动而变得活跃，在星形胶质细胞之间传递钙波，并调节周围突触的活动。

插图 A 显示了围绕中枢神经系统多极神经的各种类型的神经胶质细胞。少突胶质细胞具有椭圆形的身体和环绕轴突的突起。星形胶质细胞是圆形的，比神经元稍大，许多延伸部分向外投射到神经元和其他细胞。小胶质细胞很小，呈矩形，有许多精细的投影。室管膜细胞有连续排列的小圆体。长延伸与星形胶质细胞相连。图 B 显示了周围神经系统的伪单极细胞。 Schwann 细胞环绕分支轴突周围，卫星细胞环绕神经元细胞体。 — 图\(\PageIndex{6}\)：神经胶质细胞支持神经元并维持其环境。 (a) 中枢神经系统的神经胶质细胞包括少突胶质细胞、星形胶质细胞、室管膜细胞和小胶质细胞。少突胶质细胞在轴突周围形成髓鞘层。星形胶质细胞为神经元提供营养，维持其细胞外环境并提供结构支持。小胶质细胞清除病原体和死细胞。室管膜细胞产生缓冲神经元的脑脊液。 (b) 周围神经系统的神经胶质细胞包括形成髓鞘的施旺细胞，以及为神经元提供营养和结构支持的卫星细胞。

卫星胶质细胞为 PNS 中的神经元提供营养和结构支持。小胶质细胞清除和降解死细胞，保护大脑免受微生物的侵害。少突胶质细胞，如图\(\PageIndex{7}\)所示，中枢神经系统轴突周围有髓鞘层。一个轴突可以被几个少突胶质细胞髓鞘化，一个少突胶质细胞可以为多个神经元提供髓磷脂。这与 PNS 不同，在 PNS 中，当整个 Schwann 细胞围绕轴突时，单个 Schwann 细胞仅为一个轴突提供髓磷脂。当神经元迁移到最终目的地时，径向胶质细胞充当发育的支架。室管@@ 膜细胞排列在大脑充满液体的心室和脊髓中央管道中。它们参与脑脊液的产生，脑脊液充当大脑的缓冲物，在脊髓和大脑之间移动液体，是脉络丛的组成部分。

星形胶质细胞，荧光标记为绿色，形状不规则，延伸较长，为神经细胞提供支持。 Oligodendrocytes 也被标记为绿色，呈圆形，有长而分支的延伸部分，形成神经细胞的髓鞘层。 — 图\(\PageIndex{7}\)：（a）星形胶质细胞和（b）少突胶质细胞是中枢神经系统的神经胶质细胞。（来源 a：统一服务大学对作品的修改；来源 b：Jurjen Broeke 对作品的修改；来自 Matt Russell 的比例尺数据）

摘要

神经系统由神经元和神经胶质组成。神经元是能够发送电信号和化学信号的特殊细胞。大多数神经元都包含接收这些信号的树突和向其他神经元或组织发送信号的轴突和轴刺。神经元主要有四种类型：单极、双极、多极和伪单极神经元。神经胶质细胞是神经系统中支持神经元发育和信号传导的非神经元细胞。有几种类型的胶质细胞具有不同的功能。

艺术联系

图\(\PageIndex{2}\)：以下陈述中哪一项是错误的？

体细胞是神经细胞的细胞体。
髓鞘为树突提供绝缘层。
轴突将信号从体细胞传送到目标。
树突将信号传送到躯体。

回答: B

词汇表

星形胶质细胞: 中枢神经系统中的神经胶质细胞，为神经元提供营养、细胞外缓冲和结构支持；也构成了血脑屏障

轴突部: 管状结构，将信号从神经元的细胞体传播到轴突末端

轴突小丘: 神经元细胞体上的电敏感结构，它整合了来自多个神经元连接的信号

轴突终端: 轴突末端的结构，可以与另一个神经元形成突触

树突岩: 一种从细胞体延伸以接收来自其他神经元信息的结构

ependymal: 在大脑充满液体的心室和脊髓中央管中排列的细胞；参与脑脊液的产生

胶质细胞: （也称神经胶质细胞）为神经元提供支持功能的细胞

小胶质细胞: 清除和降解死细胞，保护大脑免受微生物入侵的胶质细胞

髓磷脂: 胶质细胞产生的脂肪物质，可隔离轴突的脂肪物质

神经元: 可以接收和传输电气和化学信号的专用单元

兰维尔的节点: 向信号充电的髓鞘中的间隙

少突胶质细胞: 髓鞘化中枢神经系统神经元轴突的神经胶质细胞

径向胶质细胞: 神经胶质细胞在神经元迁移到最终目的地时充当发育的支架

卫星 glia: 神经胶质细胞，为周围神经系统中的神经元提供营养和结构支持

Schwann cell: 神经胶质细胞在周围神经系统神经元轴突周围产生髓鞘层

突触: 两个神经元之间传递神经元信号的连接处