33.2: 动物初级组织

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培养技能

描述上皮组织
讨论动物体内不同类型的结缔组织
描述三种类型的肌肉组织
描述神经组织

多细胞、复杂动物的组织有四种主要类型：上皮组织、结缔组织、肌肉组织和神经组织。回想一下，组织是由具有相关功能的相似细胞组成的群组。这些组织结合形成器官，例如皮肤或肾脏，这些器官在体内具有特定的特殊功能。器官被组织成器官系统以发挥功能；例子包括循环系统，它由心脏和血管组成，以及由多个器官组成的消化系统，包括胃、肠、肝和胰腺。器官系统共同创造出一个完整的生物体。

上皮组织

上皮组织覆盖人体器官和结构的外部，并将器官的腔内排成一层或多层细胞。上皮的类型按存在的细胞的形状和细胞层的数量进行分类。由单层细胞组成的上皮称为简单上皮；由多层组成的上皮组织称为分层上皮。该表总结了不同类型的上皮组织。

**表\(\PageIndex{1}\)：**不同类型的上皮组织
细胞形状	描述	地点
有鳞的	扁平、不规则的圆形	简单：肺泡，毛细血管分层：皮肤、口腔、阴道
长方体	立方体状，中央核	腺体、肾小管
柱状的	高、窄、细胞核朝向底部高、狭窄、细胞核	简单：消化道假分层：呼吸道
过渡	圆形，简单但显得分层	膀胱

鳞状上皮

鳞状上皮细胞通常是圆形的、扁平的，有一个位于中心的小核。细胞轮廓略有不规则，细胞组合在一起形成覆盖物或衬里。当细胞排列成单层（简单的上皮）时，它们会促进组织中的扩散，例如肺部的气体交换区域以及毛细血管中营养物质和废物的交换。

图 A 显示了具有中心核的不规则形状的细胞。显微照片 B 显示了来自人类子宫颈的鳞状细胞的横截面。在上层，细胞看起来很紧密。在它们的中间层，它们看起来更松散，而在较低的层中，它们更平坦更细长。 — 图\(\PageIndex{1}\)：鳞状上皮细胞 (a) 的形状略有不规则，细胞核很小，位于中央。这些细胞可以分层成层，就像（b）这个人类子宫颈标本一样。（来源 b：Ed Uthman 对作品的修改；来自 Matt Russell 的比例尺数据）

图\(\PageIndex{1}\)示了一层鳞状细胞，它们的膜结合在一起形成上皮。图\(\PageIndex{1}\)示了以分层层排列的鳞状上皮细胞，需要保护身体免受外界磨损和损伤。这被称为分层鳞状上皮，发生在皮肤以及口腔和阴道内的组织中。

长方体上皮

如图\(\PageIndex{2}\)所示，长@@ 方体上皮细胞呈立方体状，具有单个中心核。它们最常见于代表全身腺体组织中的简单上皮的单层中，它们在其中制备和分泌腺体物质。它们还存在于小管壁以及肾脏和肝脏的导管中。

插图显示了形状像馅饼片的细胞，排列成一个圆圈。圆圈的中心是空的。这些细胞圈中有三个聚集在一起。 — 图\(\PageIndex{2}\)：简单的长方体上皮细胞排列在哺乳动物肾脏的小管中，它们参与过滤血液。

柱状上皮

柱状上皮细胞比宽度高：它们类似于上皮层中的一堆柱，最常见于单层排列。如图所示，消化道中柱状上皮细胞的核似乎排列在细胞底部\(\PageIndex{3}\)。这些细胞从消化道管腔吸收物质，为通过循环系统和淋巴系统进入人体做好准备。

呼吸道内的柱状上皮细胞似乎是分层的。但是，每个细胞都附着在组织的基膜上，因此，它们是简单的组织。细胞核在细胞层中排列在不同的层次，使其看起来好像有不止一层，如图所示\(\PageIndex{4}\)。这被称为伪分层的柱状上皮。这种细胞覆盖物在细胞的顶端或自由表面有纤毛。纤毛可增强粘液和捕获的颗粒从呼吸道中移出，有助于保护系统免受入侵微生物和吸入体内的有害物质的侵害。高脚杯细胞穿插在某些组织中（例如气管内膜）。高脚杯细胞含有捕获刺激物的粘液，就气管而言，这会阻止这些刺激物进入肺部。

插图显示了并排排列的柱状单元。细胞顶部很宽，底部很薄。较短的柱状细胞穿插在高柱状细胞的较低较薄部分之间。其中一些细胞延伸到上皮表面，但它们的顶部很薄。高柱状细胞的核位于顶部附近，而较短的柱状细胞的核位于底部附近，看起来像两层细胞。纤毛从高柱状细胞的顶部延伸。椭圆形的杯状细胞散布在柱状上皮细胞之间。柱状细胞下方是一层水平细胞。 — 图\(\PageIndex{4}\)：假分层柱状上皮排列在呼吸道中。它们存在于一层中，但是原子核在不同层次的排列使人看起来有不止一层。穿插在柱状上皮细胞之间的高脚杯细胞将粘液分泌到呼吸道中。

过渡性上皮

过渡性或尿上皮细胞仅出现在泌尿系统中，主要出现在膀胱和输尿管中。这些细胞排列在分层层中，但它们有能力在松弛的空膀胱中相互堆积，如图所示\(\PageIndex{5}\)。当膀胱填充时，上皮层展开并膨胀以容纳引入其中的尿液量。随着膀胱的填充，它会膨胀，衬里变薄。换句话说，组织从厚变薄。

插图显示了高大的菱形细胞，一个层叠在另一个之上。 — 图\(\PageIndex{5}\)：膀胱过渡性上皮的厚度会根据膀胱的饱满程度发生变化。

练习

以下关于上皮细胞类型的陈述中哪一项是错误的？

简单的柱状上皮细胞排列在肺组织中。
简单的长方体上皮细胞参与肾脏血液的过滤。
Pseudostratised 柱状上皮存在于单层中，但原子核的排列使人看起来存在不止一层。
过渡性上皮的厚度会根据膀胱的饱满程度而变化。

回答: 一个

结缔组织

结缔组织由一种基质组成，该基质由活细胞和一种非活物质（称为地面物质）组成。研磨物质由有机物质（通常是蛋白质）和无机物质（通常是矿物质或水）组成。结缔组织的主要细胞是成纤维细胞。这个细胞产生几乎所有结缔组织中发现的纤维。成纤维细胞是活动性的，能够进行有丝分裂，并且可以合成所需的任何结缔组织。在某些组织中可以发现巨噬细胞、淋巴细胞，偶尔还有白细胞。有些组织有特殊的细胞，而在其他组织中却找不到。结缔组织中的基质赋予组织密度。当结缔组织具有高浓度的细胞或纤维时，其基质密度按比例降低。

结缔组织中发现的有机部分或蛋白质纤维要么是胶原纤维，要么是弹性纤维，要么是网状纤维。胶原纤维为组织提供强度，防止其被撕裂或与周围组织分离。弹性纤维由蛋白质弹性蛋白制成；这种纤维可以拉伸到其长度的一半，然后恢复到原来的大小和形状。弹性纤维为组织提供灵活性。网状纤维是结缔组织中发现的第三种蛋白质纤维。这种纤维由细链胶原蛋白组成，这些胶原蛋白形成纤维网络，以支撑与之连接的组织和其他器官。表中总结了结缔组织的各种类型、它们所构成的细胞和纤维的类型以及组织的样本位置。

**表\(\PageIndex{2}\)：**结缔组织
纸巾	细胞	纤维	地点
松动/乳晕	成纤维细胞、巨噬细胞、一些淋巴细胞、一些中性粒细胞	少数：胶原蛋白、弹性、网状	血管周围；锚定上皮
致密的纤维结缔组织	成纤维细胞，巨噬细胞，	主要是胶原	不规则：皮肤常规：肌腱、韧带
软骨	软骨细胞、软骨细胞	hyaline：少量胶原纤维软骨：大量胶原蛋白	鲨鱼骨架、胎骨、人耳、椎间盘
骨头	成骨细胞、骨细胞、破骨细胞	一些：胶原蛋白，弹性	脊椎动物骨架
脂肪	脂肪细胞	少数	脂肪（脂肪）
血	红细胞、白细胞	无	血

乳晕结缔组织松动/乳晕

松散的结缔组织，也称为乳晕结缔组织，具有结缔组织所有成分的样本。如图所示\(\PageIndex{6}\)，松散的结缔组织有一些成纤维细胞；巨噬细胞也存在。胶原纤维相对较宽，染成浅粉色，而弹性纤维较薄，染成深蓝色至黑色。组织中形成的元素之间的空间由基质填充。结缔组织中的物质使其具有松散的稠度，类似于被拉开的棉球。每条血管周围都有松散的结缔组织，有助于保持血管在原位。这种组织也存在于大多数人体器官的周围和之间。总而言之，乳晕组织既坚韧又有弹性，由膜组成。

插图显示了厚胶原纤维和薄弹性蛋白纤维在不规则的网络中松散地编织在一起。椭圆形成纤维细胞穿插在纤维中。 — 图\(\PageIndex{6}\)：松散的结缔组织由松散编织的胶原蛋白和弹性纤维组成。结缔组织基质的纤维和其他成分由成纤维细胞分泌。

纤维结缔组织

纤维结缔组织含有大量的胶原纤维和少量的细胞或基质物质。纤维可以不规则地排列，也可以有规律地排列，股线平行排列。排列不规则的纤维结缔组织存在于身体各个方向产生压力的部位，例如皮肤真皮。如图\(\PageIndex{7}\)所示，常规纤维结缔组织存在于肌腱（连接肌肉和骨骼）和韧带（连接骨骼和骨骼）中。

插图显示了紧密编织在一起的平行胶原纤维。穿插在胶原纤维中的是长而细的成纤维细胞。 — 图\(\PageIndex{7}\)：来自肌腱的纤维结缔组织有平行排列的胶原纤维链。

软骨

软骨是一种结缔组织，具有大量的基质和可变数量的纤维。这些被称为软骨细胞的细胞构成了组织的基质和纤维。软骨细胞存在于组织内称为空隙的空间中。

胶原蛋白和弹性纤维较少的软骨是透明软骨，如图所示\(\PageIndex{8}\)。空隙随机分散在整个组织中，基质呈乳白色或擦洗过的外观，有常规的组织学污渍。鲨鱼有软骨骨骼，在特定的出生前发育阶段，几乎整个人体骨骼也是如此。这种软骨残留在人体鼻子的外部。透明软骨也存在于长骨的末端，可减少摩擦并缓冲这些骨骼的关节。

插图显示了嵌入基质中的成对软骨细胞。细胞中彼此面对的部分是平坦的，外表面是圆形的。每个细胞都有一个小的圆形核。 — 图\(\PageIndex{8}\)：透明软骨由一个基质组成，其中嵌入了称为软骨细胞的细胞。软骨细胞存在于称为空隙的基质中的空腔中。

弹性软骨含有大量的弹性纤维，具有极大的灵活性。大多数脊椎动物的耳朵都含有这种软骨，喉部或语音箱的一部分也是如此。纤维软骨含有大量的胶原纤维，赋予组织巨大的强度。纤维软骨包括脊椎动物的椎间盘。在膝盖和肩膀等可移动关节中发现的透明软骨会因年龄或创伤而受损。受损的透明软骨被纤维软骨所取代，导致关节变得 “僵硬”。

骨头

骨或骨组织是一种结缔组织，它含有大量两种不同类型的基质物质。有机基质类似于其他结缔组织中发现的基质物质，包括一定量的胶原蛋白和弹性纤维。这为组织提供了强度和灵活性。无机基质由矿物盐（主要是钙盐）组成，这些盐赋予组织硬度。基质中没有足够的有机物质，组织就会破裂；基质中没有足够的无机物质，组织就会弯曲。

骨中有三种类型的细胞：成骨细胞、骨细胞和破骨细胞。成骨细胞活跃于制造骨骼以促进生长和重塑。成骨细胞将骨物质沉积到基质中，在基质包围它们之后，它们会继续存活，但像骨细胞一样处于降低的代谢状态。骨细胞存在于骨的空隙中。破骨细胞活跃于分解骨骼以进行骨骼重塑，它们提供了获得组织中储存的钙的途径。破骨细胞通常存在于组织表面。

骨骼可分为两种类型：紧凑型和海绵状。紧凑的骨头存在于长骨的骨干（或透析）和扁骨的表面，而海绵状的骨头存在于长骨的末端（或骨髓）。如图所示，紧凑型骨被组织成称为骨的亚单位\(\PageIndex{9}\)。在哈弗西安运河结构的中心发现了血管和神经，周围有被称为薄片的辐射空隙圈。空隙之间看到的波浪线是称为 canaliculi 的微通道；它们连接空隙以帮助细胞之间的扩散。海绵骨由称为小梁的小板制成，这些板用作支柱，赋予海绵状骨骼强度。随着时间的推移，这些板可能会断裂，导致骨骼的弹性降低。骨组织构成脊椎动物的内部骨架，为动物提供结构和肌腱的附着点。

插图 A 显示了一根长骨头的横截面，两端都有宽的突起。外部是紧凑的骨头。紧凑的骨头里面是多孔的海绵状骨头，由网状小梁制成。海绵状的骨头填满了骨头两端的宽处。在中间，海绵状骨头内部存在一个空洞。图 B 显示了几个聚集在紧凑骨中的圆形骨头。每个骨的中心都有一个叫做 Haversian 运河的开口，里面充满了血液、淋巴管和神经。哈弗西安运河周围的薄片类似于树木年轮。空隙是薄片之间环中的宽阔空间。被称为 canaliculi 的微通道通过哈弗西安运河中央的环辐射，将空隙连接在一起。图 C 显示了围绕骨头外侧的小破骨细胞。较大的破骨细胞也存在于外表面，在骨骼中形成一个空洞。骨细胞是空隙中的长而薄的细胞。 — 图\(\PageIndex{9}\)：(a) 紧凑型骨是骨骼外表面的致密基质。紧凑型骨头内的海绵状骨头是多孔的，有网状小梁。 (b) 紧凑的骨头被组织成称为骨的环。血管、神经和淋巴管存在于哈弗西安中央运河中。一圈薄片环绕着哈弗西安运河。薄片之间有称为空隙的空腔。 Canaliculi 是将空白连接在一起的微通道。 (c) 成骨细胞环绕骨外部。破骨细胞穿过隧道进入骨骼，在空隙中发现了骨细胞。

脂肪组织

脂肪组织或脂肪组织被认为是结缔组织，尽管它没有成纤维细胞或真正的基质并且只有少量纤维。脂肪组织由称为脂肪细胞的细胞组成，这些细胞以甘油三酯的形式收集和储存脂肪，用于能量代谢。脂肪组织还可以作为隔热材料，帮助维持体温，使动物能够吸热，并起到缓冲作用，防止人体器官受损。在显微镜下，脂肪组织细胞由于在处理材料以供观察的过程中提取脂肪而显得空白，如图所示\(\PageIndex{10}\)。图像中的细线是细胞膜，细胞核是细胞边缘的小黑点。

插图显示了形状不规则的细胞，微小的细胞核聚集在细胞外膜旁边。 — 图\(\PageIndex{10}\)：脂肪是一种结缔组织，由称为脂肪细胞的细胞组成。脂肪细胞有位于细胞边缘的小核。

血

血液被视为结缔组织，因为它具有基质，如图所示\(\PageIndex{11}\)。活细胞类型是红细胞（RBC）（也称为红细胞）和白细胞（WBC）（也称为白细胞）。全血的液体部分，即其基质，通常称为血浆。

显示了不同类型的血细胞。红细胞呈圆盘状，中心有凹痕。血小板比红细胞小得多，既窄又长。中性粒细胞、嗜酸性粒细胞、淋巴细胞、单核细胞和嗜碱性粒细胞的直径都是红细胞直径的三倍左右，而且是圆形的。它们在细胞核的形状以及细胞质中是否存在颗粒方面有所不同。巨噬细胞是最大的细胞类型，其假足类动物使它们的形状不规则。 — 图\(\PageIndex{11}\)：血液是一种结缔组织，具有一种称为血浆的液体基质，没有纤维。红细胞（红细胞）是主要的细胞类型，参与氧气和二氧化碳的运输。还存在参与免疫反应的各种白细胞（白细胞）。

血液中发现最丰富的细胞是红细胞。血液样本中有数百万个红细胞：灵长类动物中的平均红细胞数为每微升470万至550万个细胞。一个物种中的红细胞大小始终相同，但不同物种的大小不同。例如，灵长类红细胞的平均直径为 7.5 µl，狗的平均直径接近 7.0 µl，但猫的红细胞直径为 5.9 µl。绵羊的红细胞甚至更小，为 4.6 µl。哺乳动物红细胞从制造它们的骨髓中释放出来时会失去细胞核和线粒体。鱼类、两栖动物和鸟类红细胞在细胞的整个生命周期中维持其细胞核和线粒体。红细胞的主要工作是携带氧气并将其输送到组织中。

白细胞是外周血中发现的主要白细胞。血液中的白细胞以数千个细胞计数，测量值以范围表示：灵长类动物的计数范围为每微升4,800至10,800个细胞，狗从每微升5,600到19,200个细胞，猫从每微升8,000到25,000个细胞，猪从每微升11,000到22,000个细胞。

淋巴细胞主要在对外来抗原或物质的免疫反应中起作用。不同类型的淋巴细胞制造针对外来抗原量身定制的抗体，并控制这些抗体的产生。中性粒细胞是吞噬细胞，它们是抵御微生物入侵者的早期防线之一，有助于清除进入人体的细菌。在外周血中发现的另一个白细胞是单核细胞。单核细胞会产生吞噬性巨噬细胞，这些巨噬细胞可以清理体内死亡和受损的细胞，无论它们是外来细胞还是来自宿主动物。血液中另外两个白细胞是嗜酸性粒细胞和嗜碱性粒细胞，两者都有助于促进炎症反应。

细胞中略带颗粒状的物质是骨髓中细胞的细胞质片段。这被称为血小板或血小板细胞。血小板参与血液凝固前的各个阶段，以止血管受损的出血。血液具有多种功能，但主要是通过人体输送物质，为细胞带来营养并清除其中的废物。

肌肉组织

动物体内有三种类型的肌肉：平滑肌肉、骨骼肌和心肌肉。它们的不同之处在于是否存在条纹或带、原子核的数量和位置、它们是自愿控制还是非自愿控制以及它们在体内的位置。下表总结了这些差异。

**表\(\PageIndex{3}\)：**肌肉类型
肌肉类型	条纹	Nuclei	控制	地点
光滑	不	单人间，在中间	非自愿的	内脏器官
骨骼	是的	很多，在外围	自愿的	骨骼肌
心脏的	是的	单人间，在中间	非自愿的	心脏

平滑肌

平滑肌的细胞中没有条纹。它有一个位于中心位置的单个核，如图所示\(\PageIndex{12}\)。平滑肌收缩是在非自愿的自主神经控制下发生的，也是由于组织中的局部状况而发生的。平滑肌组织也被称为非条纹肌组织，因为它缺乏骨骼肌和心肌的带状外观。血管壁、消化系统管道和生殖系统的管道主要由平滑肌组成。

骨骼肌

骨骼肌的细胞上有条纹，这是由收缩蛋白肌动蛋白和肌球蛋白的排列引起的。这些肌肉细胞相对较长，在细胞边缘有多个核。骨骼肌受体神经系统的自愿控制，存在于运动骨骼的肌肉中。该图\(\PageIndex{12}\)说明了骨骼肌的组织学。

心肌

如图所示\(\PageIndex{12}\)，心肌仅存在于心脏中。与骨骼肌一样，它的细胞中有交叉条纹，但心肌只有一个位于中心位置的单个核。心肌不在自愿控制之下，但可能会受到自主神经系统的影响，加速或减速。心肌细胞的另一个特征是，一条线沿着细胞末端延伸，因为它与行中的下一个心脏细胞相邻。这条线被称为插层椎间盘：它有助于有效地将电脉冲从一个细胞传递到另一个细胞，并保持相邻心脏细胞之间的牢固连接。

神经组织

神经组织由细胞组成，专门用于接收和传递来自身体特定部位的电脉冲并将其发送到人体的特定部位。神经系统的主细胞是神经元，如图所示\(\PageIndex{13}\)。具有中心核的大型结构是神经元的细胞体。来自细胞体的投影要么是专门用于接收输入的树突体，要么是专门用于传递脉冲的单个轴颈。还显示了一些神经胶质细胞。星形胶质细胞调节神经细胞的化学环境，少突胶质细胞隔离轴突从而更有效地转移神经电冲动。其他未显示的神经胶质细胞支持神经元的营养和废物需求。一些神经胶质细胞具有吞噬作用，可以去除组织中的碎片或受损细胞。神经由神经元和神经胶质细胞组成。

插图显示了一个具有椭圆形细胞体的神经元。树枝状树突从身体的三个侧面延伸。一条长而细的轴突从第四侧延伸。轴突的末端是树枝状末端。一种叫做少突胶质细胞的细胞与轴突一起生长。来自少突胶质细胞的突出物环绕轴突周围，形成髓鞘层。护套各部分之间的间隙被称为 Ranvier 节点。另一个叫做星形胶质细胞的细胞位于轴突旁边。 — 图\(\PageIndex{13}\)：神经元有接收信号的称为树突的投影和发送信号的称为轴突的投影。还显示了两种类型的神经胶质细胞：星形胶质细胞调节神经细胞的化学环境，少突胶质细胞隔离轴突因此可以更有效地转移神经电冲动。

链接到学习

点击互动评论以了解有关上皮组织的更多信息。

职业联系：病理学家

病理学家是专门从事包括人类在内的动物疾病的实验室检测的医生或兽医。这些专业人员完成了医学院教育，随后在医疗中心进行了广泛的研究生住院医师。病理学家可以监督临床实验室，评估人体组织和血液样本，以检测疾病或感染。他们通过显微镜检查组织标本，以识别癌症和其他疾病。一些病理学家进行尸检以确定死亡原因和疾病进展。

摘要

复杂动物的基本组成部分是四个主要组织。它们结合形成器官，这些器官在体内具有特定的特殊功能，例如皮肤或肾脏。器官组织在一起，以系统的形式执行共同的功能。四个主要组织是上皮、结缔组织、肌肉组织和神经组织。

词汇表

canaliculus: 连接空隙并帮助细胞之间扩散的微通道

软骨: 一种结缔组织，含有大量地面物质基质、称为软骨细胞的细胞和一定数量的纤维

软骨细胞: 在软骨中发现细胞

柱状上皮: 上皮细胞由比宽度高的细胞组成，专门用于吸收

结缔组织: 由细胞、地面物质基质和纤维构成的组织类型

长方体上皮: 上皮由立方体形细胞组成，专门用于腺体功能

上皮组织: 排列或覆盖器官或其他组织的组织

纤维结缔组织: 一种纤维浓度高的结缔组织

空白: 软骨和含有活细胞的骨骼中的空间

松散（乳晕）结缔组织: 一种结缔组织，含有少量细胞、基质和纤维；存在于血管周围

矩阵: 由活细胞和非活细胞（地面物质）细胞组成的结缔组织成分

osteon: 紧凑骨的亚单位

伪分层: 上皮层看起来是多层的，但只是一个简单的覆盖物

单纯上皮: 单层上皮细胞

鳞状上皮: 一种由扁平细胞组成的上皮细胞，专门用于帮助扩散或防止磨损

分层上皮: 多层上皮细胞

小梁: 构成海绵状骨头并赋予其力量的小盘子

过渡性上皮: 可以从多层转变为简单的上皮；也称为尿上皮