32.1: 生殖发育和结构

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培养技能

描述植物生命周期的两个阶段
比较和对比雄性和雌性配子体，解释它们是如何在被子植物中形成的
描述植物的繁殖结构
描述一朵完整花的组成部分
描述裸子植物中 microsporangium 和 megasporangium 的发育情况

有性繁殖的发生在不同的植物群中略有不同。植物的生命周期有两个不同的阶段：配子体阶段和孢子体阶段。单倍体配子体通过有丝分裂在不同的多细胞结构中产生雄配子和雌配子。雄配子和雌配子的融合形成二倍体合子，它会发展成孢子体。成熟后，二倍体孢子体通过减数分裂产生孢子，然后由有丝分裂分裂产生单倍体配子体。新的配子体产生配子，循环仍在继续。这是世代交替，是植物繁殖的典型特征（图\(\PageIndex{1}\)）。

插图显示了被子植物的生命周期，包括微配子体阶段和超级配子体阶段。生命周期始于卵子和精子的融合形成合子。合子经历有丝分裂，产生雄性微孢子体或雌性 megasporophyte。 microsporophyte 有一群叫做 microsporangium 的细胞，而 megasporophyte 有一群叫做 megasporangium 的细胞。通过减数分裂，microsporangium 形成微孢子，megasporangium 形成巨孢子。 microspores 和 megaspores 都会经历有丝分裂，分别形成微配子体和 megagametophyte。在微配子体中，卵子和精子的融合完成了周期。 — 图\(\PageIndex{1}\)：下图描绘了被子植物的世代交替。（来源：彼得·考克斯黑德对作品的修改）

高等植物的生命周期以孢子体阶段为主，配子体生长在孢子体上。在蕨类植物中，配子体是自由生活的，其结构与二倍体孢子体截然不同。在苔藓植物中，例如苔藓，单倍体配子体比孢子体更发达。

在生长的营养阶段，植物的大小会增加，产生芽系和根系。当它们进入繁殖阶段时，一些树枝开始开花。许多花是单独生长的，而有些则成簇生长。这朵花生在被称为花盆的茎上。花的形状、颜色和大小对于每个物种都是独一无二的，分类学家经常使用它们对植物进行分类。

被子植物的有性繁殖

被子植物的生命周期遵循前面解释的世代交替。在被子植物的有性繁殖过程中，单倍体配子体与二倍体孢子体交替出现。花含有植物的繁殖结构。

花卉结构

一朵典型的花有四个主要部分或螺纹，分别是花、花冠、androecium 和 gynoecium（图\(\PageIndex{2}\)）。花的最外层有被称为萼片的绿色绿叶结构。萼片统称为花，有助于保护未开封的花蕾。第二个螺纹由花瓣组成，通常颜色鲜艳，统称为花冠。萼片和花瓣的数量因植物是单子叶还是双子叶植物而异。在单子叶植物中，花瓣通常为三或三的倍数；在双子叶中，花瓣的数量为四或五，或四和五的倍数。花萼和花冠一起被称为 perianth。第三个螺纹包含雄性的生殖结构，被称为 androecium。 androecium 有雄蕊和含有微孢子囊的花药。花中最内层的结构组是 gynoecium 或雌性生殖成分。 carpel 是 gynoecium 的单个单位，有柱头、样式和子房。一朵花可能有一个或多个 carpels。

艺术连接

插图显示了一朵花的一部分，这种花被称为花生。花冠由花瓣组成，花萼由萼片组成。花生的中心是一个花瓶状的结构，叫做 carpel。一朵花可能有一个或多个 carpels，但示例中只有一个。 carpel 的狭窄脖子被称为风格，在顶部扩大成扁平的柱头。子房是心肌的宽阔部分。胚珠或 megasporangia 是子房中间的豆荚群。 androecium 由聚集在心肌周围的雄蕊组成。雄蕊由一根长长的茎状灯丝组成，末端有花药。所示的花药是三裂的。每个叶片被称为微孢子兰，都充满了花粉。 — 图\(\PageIndex{2}\)：花的四个主要部分是花、花冠、androecium 和 gynoecium。 androecium 是所有雄性生殖器官的总和，gynoecium 是女性生殖器官的总和。（来源：玛丽安娜·鲁伊斯·比利亚雷尔对作品的修改）

如果花药缺失，花将无法产生哪种繁殖结构？用什么术语来描述缺少 androecium 的不完整花？哪个术语描述了缺少 gynoecium 的不完整花？

如果所有四个螺纹（花、花冠、androecium 和 gynoecium）都存在，则这朵花被描述为完整。如果四个部分中的任何一个缺失，则该花被称为不完整。同时含有 androecium 和 gynoecium 的花被称为完美、雌雄同体或雌雄同体。不完整的花有两种类型：staminate 花只含有 androecium，而 carpellate 花只有 gynoecium（图\(\PageIndex{3}\)）。

插图显示了玉米植物的一部分。 Pistillate 花是微小的花，它们成束地聚集在植物顶部形成流苏。花粉颗粒是泪珠状的小结构。 Carpellate 花聚集在未成熟的耳朵里，耳朵被树叶覆盖。丝绸从覆盖花朵的叶子顶部伸出来。在成熟的耳朵里，果仁形成了 carpellate 花所在的地方。 — 图\(\PageIndex{3}\)：玉米植物既有雄花（雄花）又有 carpellate（雌花）。聚集在茎尖流苏中的花朵会产生花粉颗粒。 Carpellate 花聚集在未成熟的耳朵里。每股丝绸都是污名。玉米粒是受精后在耳朵上发育的种子。还显示了下部的茎和根。

如果雄花和雌花都生在同一株植物上，则该物种被称为雌雄异株（意思是 “同一个家”）：例如玉米和豌豆。雄花和雌花生在不同植物上的物种被称为雌雄异株或 “两个家园”，例如木瓜和大麻。子房可能包含一个或多个胚珠，可以放置在其他花部位之上，后者被称为上等花部分；或者，它可以放在其他花部位的下方，称为下等花部分（图\(\PageIndex{4}\)）。

A部分显示了一朵百合，花瓣上方有一个子房。子房位于泪珠状花瓣上方。 B 部分显示了几朵紫红色的花朵从茎上垂下来。子房位于花瓣边缘以下。 — 图\(\PageIndex{4}\)：（a）百合是一种优质的花，它的子房高于其他花部分。 (b) 紫红色是一种劣质花，其子房位于其他花部下方。（来源 a 照片：本杰明·兹维特尼格对作品的修改；来源 b 照片：“Koshy Koshy” /Flickr 对作品的修改）

雄配子体（花粉颗粒）

雄配子体在未成熟的花药中发育并成熟。在植物的雄性生殖器官中，花粉的发育发生在一种称为微孢子囊的结构中（图\(\PageIndex{5}\)）。 microsporangia 通常是双叶的，是花粉囊，微孢子在其中发育成花粉粒。它们存在于花药中，花药位于雄蕊的末端，即支撑花药的长丝。

图 A 显示了花药的横截面，花药有四个叶片，每个叶片都包含花粉囊或微孢子囊。花粉囊内有一层叫做 tapetum，这个环里有小孢子母细胞。随着微孢子囊的成熟，两个花粉囊合并在一起，它们之间形成一个开口，这样花粉就可以被释放出来。 B 部分的显微照片显示花粉囊之间有明显的开口。 — 图\(\PageIndex{5}\)：图为（a）花药在两个发育阶段的横截面。未成熟的花药（上图）含有四个微孢子囊或花粉囊。每个 microsporangium 都含有数百个微孢子母细胞，每个母细胞会产生四个花粉颗粒。挂毯支持花粉颗粒的发育和成熟。花粉成熟后（下图），花粉囊壁分开，花粉颗粒（雄配子体）被释放。 (b) 在这些扫描电子显微照片中，花粉囊已准备好破裂，释放出颗粒。（来源 b：罗伯特 ·R· 怀斯对作品的修改；来自 Matt Russell 的比例尺数据）

在 microsporangium 中，小孢子母细胞通过减数分裂产生四个微孢子，每个微孢子最终都会形成花粉颗粒（图\(\PageIndex{6}\)）。被称为 tapetum 的细胞内层为发育中的微孢子提供营养，并为花粉壁提供关键成分。成熟的花粉颗粒包含两个细胞：生成细胞和花粉管细胞。生成细胞包含在较大的花粉管细胞中。发芽后，管细胞形成花粉管，生成细胞通过花粉管迁移进入卵巢。在花粉管内运输过程中，生成细胞分裂形成两个雄配子（精子细胞）。成熟后，microsporangia 会破裂，从花药中释放出花粉颗粒。

插图显示了花粉由小孢子母细胞形成的过程。母细胞经历减数分裂形成四元细胞，这些细胞分离形成花粉颗粒。花粉颗粒在没有细胞分裂的情况下经历有丝分裂，从而产生四个成熟的花粉颗粒，每个颗粒有两个核。一个被称为生成核，另一个被称为花粉管核。成熟的花粉颗粒周围形成两个投射层，即内侧和外侧。显微照片显示花粉颗粒，看起来像膨化小麦。 — 图\(\PageIndex{6}\)：花粉由小孢子母细胞发育而成。成熟的花粉颗粒由两个细胞组成：花粉管细胞和位于管状细胞内的生成细胞。花粉颗粒有两个覆盖物：内层（内层）和外层（exine）。插页扫描电子显微照片显示了*拟南芥的 lyrata* 花粉颗粒。（来源 “花粉显微照片”：罗伯特·怀斯对作品的修改；来自马特·罗素的比例尺数据）

每个花粉颗粒都有两个覆盖物：exine（较厚的外层）和内层（图\(\PageIndex{6}\)）。 exine 含有 sporopollenin，这是一种由毛囊细胞提供的复杂防水物质。 Sporopollenin 允许花粉在不利的条件下存活，并通过风、水或生物制剂携带而不会受到损害。

雌配子体（胚囊）

尽管不同物种的细节可能有所不同，但雌配子体的总体发育有两个不同的阶段。首先，在 megasporogenesis 过程中，二倍体 megasporangium（胚珠中的一个组织区域）中的单个细胞，会经历减数分裂，产生四个大孔，其中只有一个存活。在第二阶段，即 m egagametogenesis，幸存的单倍体 megaspore 经历有丝分裂，产生八核、七细胞雌配子体，也被称为 megagametophyte 或胚囊。其中两个核（极性核）移动到赤道并融合，形成单个二倍体中心细胞。这个中心细胞后来与精子融合形成三倍体胚乳。三个核将自己置于胚囊末端，与 micropyle 对面，然后发育成对脚细胞，然后退化。最靠近 micropyle 的细胞核变成雌配子或卵细胞，两个相邻的核发育成协同细胞（图\(\PageIndex{7}\)）。协同作用有助于引导花粉管成功受精，之后它们会分解。受精完成后，由此产生的二倍体合子发育成胚胎，受精的胚珠形成种子的其他组织。

双层外皮可以保护 megasporangium，然后保护胚囊。受精后，外皮会发育成种皮，保护整个种子。胚珠壁将成为果实的一部分。外皮在保护 megasporangium 的同时，不会将其完全封闭，而是会留下一个叫做 m icropyle 的开口。 micropyle 允许花粉管进入雌配子体进行受精。

艺术连接

插图描绘了蛋形的被子植物的胚囊。狭窄的一端被称为 micropylar 末端，有一个允许花粉进入的开口。另一端叫做 chalazal 末端。三个叫做 antipodals 的细胞位于 chalazal 末端。卵细胞和另外两个叫做 synergids 的细胞位于微塔末端。两个极性核位于胚囊中间的中心细胞内。 — 图\(\PageIndex{7}\)：如这张被子植物中胚囊的图所示，胚珠被外皮覆盖，有一个叫做 micropyle 的开口。胚囊内有三个对极细胞、两个协同细胞、一个中心细胞和一个卵细胞。

胚囊缺少协同作用。你预计这会对受精产生什么具体影响？

花粉管将无法形成。
花粉管会形成，但不会被引导到卵子上。
受精不会发生，因为协同作用是卵子。
受精会发生，但胚胎将无法生长。

裸子植物的有性繁殖

与被子植物一样，裸子植物的生命周期也以世代交替为特征。在松树等针叶树中，植物的绿叶部分是孢子体，锥体包含雄性和雌性配子体（图\(\PageIndex{8}\)）。雌锥比雄锥大，朝向树顶；小雄锥位于树的下部区域。由于花粉被风吹落和吹走，这种排列使裸子植物难以自授粉。

针叶树的生命周期始于一棵成熟的树，它被称为孢子体，是二倍体（2n）。这棵树在较低的树枝上产生雄锥，在上面的树枝上产生雌锥。雄性锥体产生的花粉颗粒含有两个生成（精子）核和一个管核。当花粉落在雌性尺度上时，花粉管向雌配子体生长，雌配子体由含有巨孢子的胚珠组成。受精后，形成二倍体合子。由此产生的种子被分散，长成一棵成熟的树，结束了循环。雄锥和母锥都是由成排的鳞片组成的，但是雄锥的雌锥是圆的又宽，公锥又长又薄，鳞片更薄。 — 图\(\PageIndex{8}\)：此图显示了针叶树的生命周期。来自雄性锥体的花粉会吹成上面的树枝，在那里它为雌锥体施肥。举例说明了雌锥体和公锥体。（来源 “女性”：“Geographer” /Wikimedia Commons 对作品的修改；来源 “男性”：罗杰·格里菲斯对作品的修改）

雄配子体

雄锥有一个中心轴，苞片（一种改良的叶子）附着在该中心轴上。这些苞片被称为 microsporophylls（图\(\PageIndex{9}\)），是微孢子发育的部位。微孢子在微孢子体内发育。在 microsporangium 中，被称为微孢子细胞的细胞通过减数分裂分裂产生四个单倍体微孢子。此外，微孢子的有丝分裂会产生两个核：生成核和管核。成熟后，雄配子体（花粉）会从雄锥体中释放出来，并被风带到雌锥体上。

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观看这段视频，看看雪松在风中释放花粉。

雌配子体

雌锥还有一个中心轴，上面有被称为 megasporophylls 的苞片（图\(\PageIndex{9}\)）。在雌锥体中，megasporangium 中存在 megasporangium 母细胞。 megaspore 母细胞通过减数分裂分裂产生四个单倍体 megaspores。其中一个 megaspores 分裂形成多细胞雌配子体，而其他的则分裂形成结构的其余部分。雌配子体包含在一个叫做 archegonium 的结构中。

a 部分显示外圆锥的横截面，呈椭圆形，底部呈扁平。茎状结构从中间延伸，长方形的微孢子体从两侧辐射。 Migrograph b 显示了充满圆形花粉颗粒的 microsphorphyll 的爆炸。显微照片 C 显示了花粉颗粒的爆炸，花粉颗粒呈椭圆形，有两个叶片，类似于米老鼠。 D 部分显示了母锥的横截面，其形状与公锥相似，但中心结构更宽。 Megasporophylls 从这个结构的两侧辐射出来。在底部，megasproprophylls 很窄，然后扩大到大致呈钻石形状。 E 部分显示了 megasprophyll 的爆炸，它的底部有一个椭圆形的胚珠。 F 部分显示了胚珠的爆炸。巨孔母细胞位于中心。一个叫做 micropyle 的开口允许花粉管从底部进入。 — 图\(\PageIndex{9}\)：这些系列的显微照片显示了雄性和雌性的裸子植物配子体。 (a) 这个雄锥体，如横截面所示，有大约20个微孢子体，每个微孢子体产生数百个雄配子体（花粉颗粒）。 (b) 在这个单一的微孢子体中可以看到花粉颗粒。 (c) 这张显微照片显示了单个花粉颗粒。 (d) 雌锥的这个横截面显示了大约 15 个 megasporophylls 的一部分。 (e) 在这个单一的 megasporophyll 中可以看到胚珠。 (f) 这个单一胚珠中有巨孢母细胞（MMC）、micropyle 和花粉粒。（来源：罗伯特 ·R· 怀斯对作品的修改；来自 Matt Russell 的比例尺数据）

生殖过程

落在雌锥体上后，花粉的管细胞形成花粉管，生成细胞通过花粉管通过微粒向雌配子体迁移。花粉管生长并向雌配子体迁移大约需要一年的时间。含有生成细胞的雄性配子体分裂成两个精子核，其中一个与卵子融合，而另一个会退化。卵子受精后，形成二倍体合子，通过有丝分裂分裂形成胚胎。在种子发育过程中，锥体的鳞片是封闭的。种子被种皮覆盖，种皮源自雌孢子体。种子发育还需要一到两年的时间。一旦种子准备好分散，雌锥的苞片就会打开，以便种子传播；由于裸子植物种子没有覆盖物，因此不会形成果实。

被子植物与裸子植物

裸子精的繁殖与被子植物的繁殖在几个方面有所不同（图\(\PageIndex{10}\)）。在被子植物中，雌配子体存在于子房内的封闭结构——卵子体中；在裸子植物中，雌配子体存在于雌锥的裸露苞片上。双重受精是被子植物生命周期中的关键事件，但在裸子植物中却完全没有。雄性和雌性配子体结构存在于裸子植物中不同的雄性和雌性锥体上，而在被子植物中，它们是花的一部分。最后，风在裸子植物的授粉中起着重要作用，因为花粉被风吹到雌锥体上。尽管许多被子植物也是风授粉的，但动物授粉更为常见。

照片A显示了一棵落叶乔木在冬天会掉叶。照片B显示的是针叶树：一棵全年都有针叶的树。 — 图\(\PageIndex{10}\)：(a) 被子植物是开花植物，包括草、草药、灌木和大多数落叶乔木，而 (b) 裸子植物是针叶树。两者都会产生种子，但繁殖策略不同。（来源 a：温迪·卡特勒对作品的修改；来源 b：Lews Castle UHI 对作品的修改）

链接到学习

访问此网站观看被子植物双重受精过程的动画。

摘要

花含有植物的繁殖结构。所有完整的花都包含四个螺纹：花、花冠、androecium 和 gynoecium。雄蕊由花药组成，花药中会产生花粉颗粒，还有一条称为细丝的支撑链。花粉含有两个细胞 —— 一个是生成细胞和一个管状细胞 —— 并被称为 intine 和 exine 的两层覆盖。 carpels 是雌性的生殖结构，由柱头、样式和子房组成。雌性配子体是由巨孔的有丝分裂分裂形成的，形成一个八核胚珠囊。它被一个称为外皮的层所覆盖。外皮包含一个叫做 micropyle 的开口，花粉管通过它进入胚囊。

被子植物和裸子植物的二倍体孢子体是生命周期中显而易见且寿命长的阶段。孢子体区分了称为孢子管的特殊生殖结构，这些结构专门用于产生孢子。 microsporangium 含有微孢子母细胞，这些母细胞通过减数分裂产生单倍体微孢子。微孢子发育成雄性配子体，以花粉形式释放。 megasporangium 含有 megaspore 母细胞，这些母细胞通过减数分裂产生单倍体巨孔。 megaspore 会发展成含有单倍体卵的雌配子体。当花粉颗粒中的雄配子进入胚珠囊并使该卵受精时，就会形成新的二倍体孢子体。

艺术联系

图\(\PageIndex{2}\)：如果花药缺失，花将无法产生哪种繁殖结构？用什么术语来描述通常缺少 androecium 的花？哪个术语描述缺少雌雄花的花？

回答: 花粉（或精子）；carpellate；staminate。

图\(\PageIndex{7}\)：胚囊缺少协同作用。你预计这会对受精产生什么具体影响？

花粉管将无法形成。
花粉管会形成，但不会被引导到卵子上。
受精不会发生，因为协同作用是卵子。
受精会发生，但胚胎将无法生长。

回答: B：花粉管会形成，但不会被引导到卵子上。

词汇表

androecium: 花中所有雄蕊的总和

antipodals: 远离 micropyle 的三个细胞

exine: 花粉的最外层覆盖物

配子体: 产生单倍体配子或孢子的植物的多细胞阶段

gynoecium: 一朵花里所有的 carpels 的总和

intine: 花粉的内层

megagametoGenesis: 雌性配子体发育的第二阶段，在此期间，存活的单倍体 megaspore 经历有丝分裂，产生八核、七细胞雌配子体，也称为巨型体或胚囊。

megasporangium: 在卵巢中发现的产生雌配子或卵子的组织

megasporogenesis: 雌性配子体发育的第一阶段，在此期间，二倍体 megasporangium 中的单个细胞经历减数分裂产生四个巨孔，其中只有一个存活下来

megasporophyll: 雌配子体中心轴上的苞片（一种改良的叶子）

micropyle: 在胚珠囊上开口，花粉管可以通过它进入

microsporangi: 产生微孢子或花粉颗粒的组织

微孢子素: 附着苞片（一种改良叶子）的雄锥的中心轴

perianth: （也是花瓣或萼片）花的一部分，由花萼和/或花冠组成；形成花的外部包膜

极地核: 存在于卵泡囊中；与一个精子细胞融合形成胚乳

孢子体: 植物中的多细胞二倍体阶段，在雄配子和雌配子融合后形成

synergid: 在卵泡囊中发现的一种分泌化学物质以将花粉管引向卵子的细胞