31.3: 植物的营养适应

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培养技能

了解植物的营养适应性
描述一下菌根
解释固氮

植物通过两种不同的方式获取食物。自养植物可以在阳光照射下通过光合作用，用无机原料（例如二氧化碳和水）制造自己的食物。绿色植物包括在这一组中。但是，有些植物是异养的：它们完全是寄生的，缺乏叶绿素。这些植物被称为 holo-parasitic 植物，无法合成有机碳并从寄主植物中吸收所有营养。

植物还可以寻求微生物伙伴的帮助来获取营养。特定种类的细菌和真菌与某些植物一起进化，从而与根系形成了互惠共生关系。这改善了植物和微生物的营养。豆科植物结节的形成和菌根化可以视为植物的营养适应措施之一。但是，这些并不是我们可能发现的唯一适应类型；许多植物还有其他适应性，可以使它们在特定条件下茁壮成长。

固氮：根系与细菌的相互作用

氮是一种重要的常量营养素，因为它是核酸和蛋白质的一部分。大气中的氮是双原子分子\(\ce{N2}\)或二氮，是陆地生态系统中最大的氮库。但是，植物无法利用这种氮，因为它们没有必要的酶将其转化为生物学上有用的形式。但是，氮气可以 “固定”，这意味着它可以通过生物、物理或化学过程转化为氨（\(\ce{NH3}\)）。如你所知，生物固氮（BNF）是将大气中的氮（\(\ce{N2}\)）转化为氨（\(\ce{NH3}\)），仅由土壤细菌或蓝细菌等原核生物进行。生物过程占农业所用氮的65％。以下方程表示该过程：

\[\ce { N2 + 16 ATP + 8 e^{-} + 8 H^{+} \rightarrow 2 NH3 + 16 ADP + 16 P_i + H_2} \nonumber\]

BNF 的最重要来源是土壤细菌和豆类植物之间的共生相互作用，包括许多对人类很重要的作物（图\(\PageIndex{1}\)）。固定产生的NH ₃ 可以运送到植物组织中并掺入氨基酸中，然后制成植物蛋白。一些豆类种子，例如大豆和花生，含有高水平的蛋白质，是世界上最重要的农业蛋白质来源之一。

上面的照片显示了一碗去壳的花生。中间的照片显示的是红芸豆。底部照片显示的是白色、凹凸不平的圆形鹰嘴豆。 — 图\(\PageIndex{1}\)：一些常见的可食用豆类——例如（a）花生、（b）豆类和（c）鹰嘴豆——能够与固定氮的土壤细菌共生相互作用。（来源 a：朱尔斯·克兰西对作品的修改；来源 b：美国农业部对作品的修改）

练习\(\PageIndex{1}\)

农民经常轮流种植玉米（谷类作物）和大豆（豆类），交替种植每种作物的田地。这种作物轮作会带来什么好处？

回答: 大豆能够将氮固定在根部，而根部在生长季节结束时不会收获。玉米可以在下个季节使用地下氮气。

农民经常轮流种植玉米（谷类作物）和大豆（豆类），每种作物交替种植一块田地。这种作物轮作会带来什么好处？

土壤细菌，统称为根瘤菌，与豆根共生相互作用，形成称为结节的特殊结构，其中固氮。这个过程需要通过氮酶将大气中的氮还原为氨。因此，与使用不可再生资源（例如天然气）的化学施肥相比，使用根瘤菌是一种天然且环保的施肥方式。通过共生固氮，植物受益于使用来自大气的无穷氮源。该过程同时有助于提高土壤肥力，因为植物根系会留下一些生物学上可用的氮。与任何共生关系一样，两种生物都受益于这种相互作用：植物获得氨，细菌获得通过光合作用产生的碳化合物，以及生长的受保护利基市场（图\(\PageIndex{2}\)）。

A部分是豆根的照片，它们又长又薄，有头发状的附属物。结节是从根部延伸的球茎突起。 B 部分是结核细胞横截面的透射电子显微照片。可见含有根瘤菌的黑色椭圆形囊泡。囊泡被白色层包围，不均匀地分散在整个细胞中，呈灰色。 — 图\(\PageIndex{2}\)：大豆根含有 (a) 固氮结节。结节内的细胞感染了 *Bradyrhyzobium japonicum*，这是一种根瘤菌或 “爱根” 的细菌。从这张透射电子显微照片中可以看出，细菌被包裹在细胞内的（b）个囊泡中。（来源 a：美国农业部对作品的修改；来源 b：达特茅斯电子显微镜设施路易莎·霍华德对作品的修改；来自马特·罗素的比例尺数据）

菌根：真菌与根系的共生关系

当土壤溶液吸收迅速、养分浓度低、扩散速率低或土壤湿度低时，就会形成养分消耗区。这些条件非常常见；因此，大多数植物依赖真菌来促进从土壤中吸收矿物质。真菌与植物根形成共生关联，称为菌根，在这种关联中，真菌实际上融入了根的物理结构。在活跃的植物生长过程中，真菌会在活的根组织中定植。

通过菌根化，植物主要从土壤中获取磷酸盐和其他矿物质，例如锌和铜。真菌从植物根部获取营养，例如糖（图\(\PageIndex{3}\)）。菌根有助于增加植物根系的表面积，因为狭窄的菌丝可以扩散到养分消耗区之外。菌丝可以长成细小的土壤毛孔，从而获得原本植物无法获得的磷。在贫瘠的土壤中观察到对植物的有益效果最好。真菌的好处是，它们最多可以获得植物所获得的碳总量的20％。菌根是病原体的物理屏障。它还诱导了广泛的宿主防御机制，有时还涉及真菌产生抗生素化合物。

照片显示了一个有许多分支尖端的根。根部表面外观模糊。 — 图\(\PageIndex{3}\)：在存在菌根感染的情况下，根尖会增殖，在这张照片中，菌根感染显示为灰白色的模糊。（来源：修改尼尔森等人的作品，BMC Bioinformatics 2005）

菌根有两种类型：ectomycorrhizae 和 endomycorrhizae。 Ectomycorrhizae 在根部周围形成一个宽阔而密集的鞘层，称为地幔。真菌中的菌丝从地幔延伸到土壤中，这增加了吸收水和矿物质的表面积。这种菌根存在于森林树木中，尤其是针叶树、桦树和橡树。 Endomycorrhizae，也称为丛枝菌根，不会在根部上方形成密集的鞘层。相反，真菌菌丝体嵌入根组织中。 Endomycorrhizae 存在于 80% 以上的陆生植物的根部中。

来自其他来源的营养素

有些植物无法自己生产食物，必须从外部来源获取营养。寄生植物或腐生植物可能会发生这种情况。有些植物是互惠共生体、附生植物或食虫植物。

植物寄生虫

寄生植物依赖其宿主生存。有些寄生植物没有叶子。这方面的一个例子是躲避器（图\(\PageIndex{4}\)），它有一个薄弱的圆柱形茎，在宿主周围盘绕并形成吸盘。细胞从这些吸盘中侵入宿主干并生长为与宿主的血管束相连。寄生植物通过这些连接获得水分和养分。这种植物完全是一种寄生虫（一种全寄生虫），因为它完全依赖宿主。其他寄生植物（半寄生虫）完全是光合作用的，只使用宿主获取水和矿物质。大约有4,100种寄生植物。

照片显示了一棵米色的藤蔓和白色的小花。藤蔓包裹在带有绿叶的植物的木质茎上。 — 图\(\PageIndex{4}\)：躲避器是一种全息寄生物，它可以穿透宿主的血管组织并转移营养以促进自身的生长。请注意，有白色花朵的 dodder 的藤蔓是米色的。躲避者没有叶绿素，也无法自己生产食物。（来源：“Lalithamba” /Flickr）

腐生菌

腐生菌是一种没有叶绿素并从死物质中获取食物的植物，类似于细菌和真菌（请注意，真菌通常被称为腐生菌，这是不正确的，因为真菌不是植物）。像这样的植物使用酶将有机食物材料转化为更简单的形式，它们可以从中吸收营养（图\(\PageIndex{5}\)）。大多数腐生菌不会直接消化死物：相反，它们寄生消化死物或菌根的真菌，最终从一种从宿主中衍生出光合物的真菌中获得光合物。腐生植物并不常见；只描述了少数几种物种。

照片显示了一种植物，其茎呈浅粉色，让人联想到芦笋。芽状附属物从茎尖生长。 — 图\(\PageIndex{5}\)：腐生物，比如这个荷兰人的烟斗（*Monotropa hypopitys*），从死物质中获取食物，没有叶绿素。（来源：Iwona Erskine-Kellie 对作品的修改）

共生体

共生体是一种具有共生关系的植物，具有特殊适应性，例如菌根或结节形成。真菌还与蓝细菌和绿藻（称为地衣）形成共生关系。地衣有时可以看作是岩石和树木表面的五颜六色的生长（图\(\PageIndex{6}\)）。藻类伙伴（phycobiont）自养制造食物，其中一些与真菌共享；真菌伙伴（mycobiont）吸收环境中的水和矿物质，这些水和矿物质可供绿藻获得。如果一个伙伴与另一个伙伴分开，他们都会死亡。

照片显示了一棵高大的松树，上面覆盖着绿色的地衣。 — 图\(\PageIndex{6}\)：地衣通常与其他植物有共生关系，有时可以在树上生长。（来源：“benketaro” /Flickr）

附生植物

附生植物是一种生长在其他植物上的植物，但不依赖另一种植物作为营养（图\(\PageIndex{7}\)）。附生植物有两种类型的根：粘附的空中根，它吸收积在树缝中的腐殖质中的营养；空中根，它吸收大气中的水分。

食虫植物

食虫植物有专门的叶子来吸引和消化昆虫。维纳斯捕蝇器以其食虫营养模式而广为人知，其树叶可以用作陷阱（图\(\PageIndex{8}\)）。它从猎物那里获得的矿物质弥补了其原生北卡罗来纳州沿海平原沼泽（低pH）土壤中缺乏的矿物质。每片叶子的两半中心有三根敏感的毛发。每片叶子的边缘都覆盖着长刺。植物分泌的花蜜会吸引苍蝇到叶子上。当一只苍蝇碰到感官毛发时，叶子会立即关闭。接下来，液体和酶分解猎物，矿物质被叶子吸收。由于这种植物在园艺贸易中很受欢迎，因此其原始栖息地受到威胁。

照片显示了金星捕蝇器。这种植物成对的改良叶子看起来像嘴巴。口腔开口处的白色头发状附属物看起来像牙齿。嘴巴可以闭上粗心的昆虫，将它们困在牙齿里。 — 图\(\PageIndex{8}\)：金星捕蝇器有专门的叶子可以捕获昆虫。（来源：“Selena N.B.H.” /Flickr)

摘要

大气中的氮是陆地生态系统中最大的可用氮库。但是，植物不能使用这种氮，因为它们没有必要的酶。生物固氮（BNF）是将大气中的氮转化为氨气。 BNF 的最重要来源是土壤细菌和豆类之间的共生相互作用。这些细菌在豆科植物的根部形成结节，其中固氮。真菌与植物形成共生关系（菌根），融入根部的物理结构。通过菌根化，植物从土壤中获取矿物质，真菌从植物根部获得光合物。 Ectomycorrhizae 在根部周围形成大量致密的鞘层，而 endomycorrhizae 则嵌入根组织中。一些植物——寄生虫、腐生菌、共生体、附生植物和杀虫动物——已经进化出适应能力，可以从各种来源获得有机或矿物质营养。

词汇表

附生植物: 生长在其他植物上但不依赖其他植物获取营养的植物

食虫植物: 有特殊叶子可以吸引和消化昆虫的植物

氮酶: 负责将大气中的氮还原为氨的酶

结节: 含有固氮的根瘤菌的特殊结构

寄生植物: 依赖宿主生存的植物

根瘤菌: 与豆科根共生相互作用形成结节和固定氮气的土壤细菌

腐生菌: 没有叶绿素并从死物中获取食物的植物

共生体: 与细菌或真菌有共生关系的植物