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30.2: 茎

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    培养技能

    • 描述茎的主要功能和基本结构
    • 比较和对比真皮组织、血管组织和地面组织的作用
    • 区分茎的初级生长和次生长
    • 总结年轮的起源
    • 列出并描述修改后的词干示例

    茎是植物芽系统的一部分。 它们的长度可能从几毫米到数百米不等，直径也因植物类型而异。 茎通常在地上，尽管某些植物（例如马铃薯）的茎也生长在地下。 茎本质上可能是草本（软）或木质。 它们的主要功能是为植物提供支撑，保持叶子、花朵和芽；在某些情况下，茎还为植物储存食物。 茎可以像棕榈树一样没有分支，也可以是高度分枝，比如木兰树。 植物的茎将根部与叶子连接起来，有助于将吸收的水分和矿物质输送到植物的不同部位。 它还有助于将光合作用的产物，即糖，从叶子输送到植物的其余部分。

    植物茎，无论是在地上还是地下，都以节点和节间的存在为特征（图\(\PageIndex{1}\)）。 节点是树叶、空中根部和花朵的连接点。 两个节点之间的干区域称为节点间。 从茎延伸到叶根的茎是叶柄。 腋芽通常存在于腋下，即叶根部和茎之间的区域，它可以在那里产生树枝或花。 芽的顶点（尖端）包含顶端芽内的顶端分生体。

    照片显示了一根茎。 叶子附着在叶柄上，叶柄是从茎上辐射出来的小树枝。 叶柄在称为节点的交界处加入分支。 节点由一段称为节点间的茎分隔。 在叶柄上方，小叶子从节点发芽。
    图\(\PageIndex{1}\)：叶子在称为节点的区域附着在植物茎上。 节点间是两个节点之间的干区域。 叶柄是连接叶子和茎的茎。 节点正上方的叶子来自腋窝芽。

    茎解剖学

    干和其他植物器官来自地面组织，主要由三种类型的细胞形成的简单组织组成：实质、collenchyma 和 sclerenchyma 细胞。

    实质细胞是最常见的植物细胞（图\(\PageIndex{2}\)）。 它们存在于茎、根、叶子内部和果肉中。 实质细胞负责代谢功能，例如光合作用，它们有助于修复和治愈伤口。 一些实质细胞还储存淀粉。

    显微照片显示茎的宽度约为 1.2 毫米。 中心髓层的宽度约为 800 微米。 髓细胞染成绿蓝色，中间直径约为50至100微米，向外较小。 髓周围是一圈横跨约 75 微米的木质部细胞，四个细胞深。 横跨约 15 微米的木质部细胞从中心成排地向外辐射。 成排的绿色染色韧皮细胞从木质部细胞中辐射出来。 韧皮细胞的大小约为木质部细胞的一半。 韧皮部外面是一圈构成外周皮层的细胞。 外周皮层中的细胞是垂直于韧皮部的圆角矩形。 最外层的表皮由形状与外周皮层细胞相似但稍大一点的细胞组成。 在茎的两面，外周皮层向外凸起，形成大约 150 微米的芽。
    图\(\PageIndex{2}\)：在这张光学显微照片中，普通圣约翰草（Hypericum persoratum）的茎以横截面显示。 中心髓（中间为绿蓝色）和外周皮层（表皮内厚度为3-5个狭窄的细胞）由实质细胞组成。 由木质部（红色）和韧皮组织（绿色，位于木质部和皮层之间）组成的血管组织围绕着髓周围。 （来源：Rolf-Dieter Mueller）

    Collenchyma 细胞是细长的细胞，壁厚度不均匀（图\(\PageIndex{3}\)）。 它们主要为茎和叶提供结构支撑。 这些细胞在成熟时还活着，通常存在于表皮下方。 芹菜茎的 “绳子” 就是 collenchyma 细胞的一个例子。

    显微照片显示了 collenchyma 细胞，它们的形状不规则，宽度为 25 到 50 微米。 collenchyma 细胞与形成表皮的一层矩形细胞相邻。
    图\(\PageIndex{3}\)：如这张光学显微照片所示，Collenchyma 细胞壁厚度不均匀。 它们为植物结构提供支持。 （来源：Carl Szczerski 对作品的修改；来自 Matt Russell 的比例尺数据）

    Sclerenchyma 细胞也为植物提供支持，但与 collenchyma 细胞不同，它们中的许多在成熟时已经死亡。 有两种类型的 sclerenchyma 细胞：纤维和 sclereids。 这两种类型的二次细胞壁都被木质素沉积物增厚，木质素是一种有机化合物，是木材的关键成分。 纤维是长而细长的细胞；sclereids 的体积较小。 Sclereids 赋予梨坚韧的质地。 人类使用 sclerenchyma 纤维制造亚麻布和绳子（图\(\PageIndex{4}\)）。

    艺术连接

    A 部分显示了亚麻茎的横截面。 髓是茎中央的白色组织。 髓外面是一层木质部。 内部木质部细胞很大，而更远的细胞较小。 较小的木质部细胞从中心辐射出来，就像轮子上的辐条一样。 木质部外面是一圈韧皮细胞。 韧皮部被一层 sclerenchyma 细胞包围，然后是一层皮质细胞。 皮层之外是表皮。 B部分是一幅用亚麻布工作的女性的画作。 一个是把桌子上的布弄平，另一个女人在腿上用亚麻布坐着。 C 部分是亚麻植物的照片，它们有长而宽的叶子，向狭窄的尖端逐渐变细。
    图\(\PageIndex{4}\)：（a）亚麻茎的中心髓和外皮层由实质细胞组成。 皮层内部有一层 sclerenchyma 细胞，它们构成了亚麻绳和衣服中的纤维。 人类种植和收获亚麻已有数千年的历史。 在（b）这幅画中，十四世纪的女性正在准备亚麻布。 (c) 亚麻植物的种植和收获是因为它的纤维用于编织亚麻布，而种子是亚麻籽油的来源。 （来源 a：根据瑞安 ·R· 麦肯齐的原创作品对伊曼纽尔·布特作品的修改；来源 c：布莱恩·迪尔斯对作品的修改；来自 Matt Russell 的比例尺数据）

    干的哪些层是由实质细胞组成的？

    1. 皮层和精髓
    2. 韧皮
    3. sclerenchyma
    4. 木质部

    与植物的其他部分一样，茎有三个组织系统：真皮、血管和地面组织。 每种细胞都以执行植物生长和存活所必需的特定任务的特征细胞类型来区分。

    真皮组织

    干的真皮组织主要由表皮组成，表皮是覆盖和保护底层组织的单层细胞。 木本植物具有坚硬防水的软木细胞外层，通常被称为树皮，可进一步保护植物免受损害。 表皮细胞是表皮中数量最多、分化最少的细胞。 叶子的表皮还包含称为气孔的开口，气体交换通过这些开口进行（图\(\PageIndex{5}\)）。 两个被称为保护细胞的细胞围绕着每片叶片造口，控制其打开和关闭，从而调节二氧化碳的吸收以及氧气和水蒸气的释放。 毛状体是表皮表面的毛发状结构。 它们有助于减少蒸腾（地上植物部分流失的水分），增加太阳反射率，并储存保护树叶免受食草动物捕食的化合物。

    A 部分的电子显微照片显示了叶片表皮的块状纹理。 单个牢房看起来像枕头，并排排列，融合在一起。 图像的中心是一个大约 10 微米的椭圆形孔。 在毛孔内，封闭的保护细胞看起来像封闭的嘴唇。 B 部分的两张光学显微照片显示了两个肾形的保护细胞。 在左图中，造口是开放的和圆形的。 在右图中，造口是闭合的，呈椭圆形。 C 部分是叶片表皮的插图，中间有一个椭圆形的气孔孔。 这个毛孔周围有两个肾形的保护细胞。 矩形表皮细胞环绕着保护细胞。
    图\(\PageIndex{5}\)：称为气孔（单数：造口）的开口允许植物吸收二氧化碳并释放氧气和水蒸气。 (a) 彩色扫描电子显微照片显示了 dicot 的封闭造口。 每个造口两侧有两个保护细胞，它们调节其（b）的打开和关闭。 (c) 保护细胞位于表皮细胞层内（来源 a：达特茅斯学院 Rippel 电子显微镜设施路易莎·霍华德对作品的修改；来源 b：马里兰大学 June Kwak 对作品的修改；来自 Matt Russell 的比例尺数据）

    血管组织

    构成茎血管组织的木质部和韧皮部排列成不同的链，称为血管束，它们在茎的长度上下延伸。 当横截面观察茎时，dicot 茎的血管束排列成一个环。 在茎存活超过一年的植物中，各个束一起生长并产生典型的年轮。 在单子叶茎中，血管束随机分散在整个地面组织中（图\(\PageIndex{6}\)）。

    A 部分是 dicot 茎的横截面。 茎的中心是地面组织。 在茎外侧对称排列的是蛋形的血管束；卵的狭窄末端指向内部。 血管束的内部是木质部组织，外部是 sclerenchyma 组织。 夹在木质部和 sclerenchyma 之间的是韧皮。 B 部分是单子叶茎的横截面。 在单子叶茎中，血管束分散在整个地面组织中。 这些束比 dicot 茎中的束小，无法辨别不同的木质部、韧皮部和 sclerenchyma 层。
    图\(\PageIndex{6}\)：在 (a) dicot 茎中，血管束排列在地面组织的周边。 木质部组织位于血管束内部，韧皮部朝向外部。 Sclerenchyma 纤维覆盖血管束。 在 (b) 单子体茎中，由木质部和韧皮部组织组成的血管束散布在整个地面组织中。

    木质部组织有三种类型的细胞：木质部实质、气管和血管元素。 后两种类型导水，成熟时死亡。 气管是木质部细胞，具有较厚的次生细胞壁，经过木质化。 水从一个气管流到另一个气管，穿过侧壁上被称为坑的区域，那里没有次要壁。 血管元素是壁较薄的木质部细胞；它们比气管短。 每个容器元件通过元件端壁上的穿孔板与下一个容器元件相连。 水通过穿孔板向上流动。

    韧皮部组织由筛管细胞、伴随细胞、韧皮部实质和韧皮部纤维组成。 一系列筛管细胞（也称为筛管元件）端到端排列，组成长筛管，输送糖和氨基酸等有机物质。 糖通过穿孔筛板从一个筛管细胞流向另一个筛管细胞，这些筛板位于两个细胞之间的末端交界处。 尽管在成熟时还活着，但筛管细胞的细胞核和其他细胞成分已经瓦解。 伴随细胞存在于筛管细胞旁边，为它们提供新陈代谢支持。 同伴细胞比筛管细胞含有更多的核糖体和线粒体，后者缺少一些细胞器。

    地面纸巾

    地面组织主要由实质细胞组成，但也可能含有有助于支撑干的 collenchyma 和 sclerenchyma 细胞。 茎或根部朝向血管组织内部的地面组织被称为髓，而血管组织和表皮之间的组织层被称为皮层。

    茎的生长

    植物的生长随着茎和根的延长而发生。 有些植物，尤其是木本植物，在其生命周期内的厚度也会增加。 芽和根长度的增加被称为初级生长，是芽顶分生体中细胞分裂的结果。 二次生长的特征是植物的厚度或周长增加，是由横向分生体的细胞分裂引起的。 该图\(\PageIndex{7}\)显示了植物的初级和次生生长区域。 草本植物大多是初级生长，几乎没有任何二次生长或厚度增加。 次生生长或 “木材” 在木本植物中很明显；它出现在某些双子叶植物中，但在单子叶植物中很少出现。

    左图显示了正在初级生长的木质茎的横截面。 茎的核心是髓。 向外是蛋形的血管束。 木质部位于血管束内侧，韧皮部位于中间。 Sclerenchyma 封住了捆绑包的外面。 右图显示了正在进行二次生长的木质茎的横截面。 与初级生长一样，茎的核心是髓。 髓外是一圈次生木质部。 圆形的原发木质部组织束从这个环伸出到髓中。 继发性木质部外面是一圈次生韧皮部组织。 血管 cambium 将木质部与韧皮部分开。 次要韧皮层之外是皮质层。 一束初级韧皮部从次要韧皮部向外伸出到皮层。 软木环环环绕皮层。 软木与皮层由一根薄的软木隔开。 树皮从血管 cambium 延伸到表皮。
    图\(\PageIndex{7}\)：在木本植物中，初级生长之后是次生长，这使植物茎的厚度或周长增加。 随着植物的生长，会添加次要血管组织以及软木层。 树皮从血管 cambium 延伸到表皮。

    植物的一些部分，例如茎和根，在植物的整个生命周期中都会持续生长：这种现象被称为不确定生长。 其他植物部位，例如叶子和花朵，表现出确定的生长，当植物部分达到特定大小时，这种生长就会停止。

    初级增长

    大多数初级生长发生在茎和根的顶端或尖端。 初级生长是芽尖和根尖的顶端分生体中细胞快速分裂的结果。 随后的细胞伸长也有助于初级生长。 初级生长过程中芽和根的生长使植物能够持续寻找水（根）或阳光（芽）。

    顶端芽对植物整体生长的影响被称为顶端优势，它减少了在树枝和茎两侧形成的腋芽的生长。 大多数针叶树表现出很强的顶端优势，因此产生了典型的圆锥形圣诞树形状。 如果顶端芽被移除，那么腋芽将开始形成侧枝。 园丁们在修剪植物时会利用这一事实，砍掉树枝的顶部，从而鼓励腋芽长出来，使植物呈现浓密的形状。

    链接到学习

    观看这段 BBC Nature 视频，展示延时摄影如何高速捕捉植物生长。

    二次增长

    二次生长导致茎厚的增加是由于草本植物所缺乏的侧向分生体的活性。 横向分生体包括血管 cambium，在木本植物中包括软木 cambium（见图\(\PageIndex{8}\)）。 血管 cambium 位于原发木质部外和原发韧皮部内部。 血管 cambium 的细胞在内部分裂形成次生木质部（气管和血管元素），在外部形成次要韧皮（筛元素和伴随细胞）。 继发生长过程中出现的茎增厚是由于血管 cambium 形成了次生韧皮部和次生木质部，再加上软木 cambium 的作用，后者构成了茎的最外层。 次生木质部细胞含有木质素，可提供抗寒性和强度。

    在木本植物中，软木 cambium 是最外层的分生体。 它产生软木细胞（树皮），其中含有一种叫做 suberin 的蜡质物质，可以排斥水。 树皮保护植物免受物理伤害，并有助于减少水分流失。 软木 cambium 还会产生一层名为 phelloderm 的细胞，它从 cambium 向内生长。 软木 cambium、软木细胞和 phelloderm 统称为 periderm。 外皮取代成熟植物中的表皮。 在某些植物中，外周有许多开口，称为透镜，允许内部细胞与外部大气交换气体（图\(\PageIndex{8}\)）。 这为皮层、木质部和韧皮部的活细胞和新陈代谢活性细胞提供氧气。

    照片显示粗糙的白色椭圆形嵌入光滑的红棕色木质树干中。 椭圆形在哪里，树皮好像被刮掉了。
    图\(\PageIndex{8}\)：这棵樱桃树树皮上的 Lenticels 使木质茎能够与周围的大气交换气体。 （来源：罗杰·格里菲斯）

    周年戒指

    血管 cambium 的活性产生了一年一度的年轮。 在春季生长季节，次生木质部细胞的内径很大，其原代细胞壁没有大量增厚。 这被称为早期木材或春木。 在秋季，次生木质部会形成增厚的细胞壁，形成晚期木材或秋季木材，其密度比早期的木材更密集。 早期和晚期木材的交替主要是由于船舶元素数量的季节性减少以及气管数量的季节性增加。 它导致形成一个年环，在茎的横截面上可以看作是一个圆环（图\(\PageIndex{9}\)）。 对年轮的数量及其性质（例如它们的大小和细胞壁厚度）的检查可以揭示树木的年龄和每个季节的主要气候条件。

    照片显示了一个大树干的横截面，许多环从中心向外伸出。
    图\(\PageIndex{9}\)：木材的生长速度在夏季增加，冬季降低，每生长一年的木材生长都会产生一个典型的环。 天气模式的季节性变化也会影响生长速度——请注意环的厚度是如何变化的。 （来源：阿德里安·平斯通）

    茎修改

    一些植物物种的茎经过改良，特别适合特定的栖息地和环境（图\(\PageIndex{10}\)）。 根茎是一种经过改良的茎，它在地下水平生长，有节点和节间。 垂直芽可能来自某些植物（例如生姜和蕨类植物）根茎上的芽。 球@@ 茎与根茎类似，不同的是它们更圆润、更肉质（例如剑兰）。 球茎含有储存的食物，使一些植物能够在冬天生存。 Stolons 是几乎与地面平行延伸或刚好在地表以下延伸的茎，可以在节点处产生新的植物。 跑步者是一种在地面上奔跑并以不同的间隔在节点上产生新的克隆植物：草莓就是一个例子。 块茎是改性茎，可以储存淀粉，如马铃薯（S olanum sp.）所示。 块茎是茎的肿胀末端，含有许多不定或不寻常的芽（我们熟悉马铃薯的 “眼睛”）。 灯泡充当地下存储单元，是对茎的改造，其外观为从茎上冒出或围绕茎底部的增大肉质叶子，如虹膜所示。

    照片显示了六种类型的改良茎：（a）块状的白姜根茎连接在一起。 绿芽从一端投射。 (b) 腐肉花球茎呈圆锥形，白色根部从锥体底部扩散，正好在泥土上方。 (c) 两株草本植物由一根粗大的棕色茎相连。 (d) 草莓植物由红色跑步者连接在一起。 (e) 人类食用的马铃薯植物部分是块茎。 (f) 人类食用的洋葱植物部分是球茎。
    图\(\PageIndex{10}\)：茎改造使植物能够在各种环境中茁壮成长。 显示的是 (a) 生姜（Zingiber officinale）根茎、（b）腐肉花（Amorphallus titanum）球茎（c）罗德草（Chloris gayana）stolons、（d）草莓（Fragaria ananassa）跑步者、（e）马铃薯（Solanum tuberos um）块茎和（f）红色洋葱（葱）灯泡。 （来源 a：对 Maja Dumat 作品的修改；来源 c：哈里·罗斯对作品的修改；来源 d：丽贝卡·西格尔的作品修改；来源 e：美国农业部 ARS 斯科特·鲍尔的作品修改；来源 f：美国农业部 ARS Stephen Ausmus 对作品的修改）

    链接到学习

    观看亚利桑那州凤凰城沙漠植物园的植物学家温迪·霍奇森（Wendy Hodgson）在这段视频：寻找古代作物的根源中解释数百年前在亚利桑那州沙漠中如何种植龙舌兰植物作为食物。

    一些对茎的空中修改是卷须和刺（图\(\PageIndex{11}\)）。 卷须是细长、缠绕的股线，使植物（如藤蔓或南瓜）能够通过攀爬其他表面来寻求支撑。 荆棘是经过改良的树枝，呈现为保护植物的尖锐生物；常见的例子包括玫瑰、欧塞奇橙和魔鬼的拐杖。

    照片显示（a）一株植物被蠕虫状卷须紧贴在棍子上，（b）红茎上有两根大红刺。
    图\(\PageIndex{11}\)：（a）荞麦藤（B runnichia ovata）存在于美国东南部，是一种借助卷须攀爬的杂草植物。 显示的是这个爬上木桩。 (b) 荆棘是经过改良的树枝。 （来源 a：美国农业部 ARS 克里斯托弗·梅洛切对作品的修改；来源 b：“macrophile” /Flickr 对作品的修改）

    摘要

    植物的茎带有叶子、花朵和果实。 茎的特征是存在节点（树叶或树枝的连接点）和节间（节点之间的区域）。

    植物器官由简单而复杂的组织组成。 茎有三个组织系统：真皮、血管和地面组织。 真皮组织是植物的外层覆盖物。 它含有表皮细胞、气孔、保护细胞和毛状体。 血管组织由木质部和韧皮部组织组成，传导水、矿物质和光合产物。 地面组织负责光合作用和支持，由实质、collenchyma 和 sclerenchyma 细胞组成。

    初级生长发生在根和芽的尖端，导致长度增加。 木本植物也可能表现出二次生长或厚度增加。 在木本植物中，尤其是树木中，随着每个季节结束时生长放缓，可能会形成年轮。 一些植物物种的茎经过改良，有助于储存食物、繁殖新植物或阻止捕食者。 根茎、球茎、stolons、runner、块茎、球茎、卷须和荆棘都是改良茎的例子。

    艺术联系

    图\(\PageIndex{4}\)：干的哪些层是由实质细胞组成的？

    1. 皮层和精髓
    2. 表皮
    3. sclerenchyma
    4. 表皮和皮层。
    回答

    A 和 B 皮层、髓和表皮由实质细胞组成。

    词汇表

    顶端花蕾
    芽在芽的尖端形成
    腋芽
    芽位于腋下：叶柄与茎相连的茎区域
    狗叫
    坚固、防水、外层为软木细胞
    灯泡
    改良的地下茎，由一根大芽组成，周围环绕着许多叶片
    collenchyma 细胞
    细长的植物细胞，壁厚不均匀；为茎和叶提供结构支撑
    伴侣细胞
    与筛管细胞相连的韧皮细胞；有大量的核糖体和线粒体
    球茎
    圆形的肉质地下茎，里面装有储存的食物
    脑皮层
    在茎或根部的血管组织和表皮之间发现的地面组织
    表皮
    植物真皮组织中发现的单层细胞；覆盖和保护下层组织
    守卫细胞
    造口两侧的成对细胞控制气孔开口，从而调节气体和水蒸气的移动
    节点间
    茎上节点之间的区域
    lenticel
    在成熟的木质茎表面开口，便于气体交换
    节点
    指向叶子、花朵或空中根部的起源
    实质细胞
    最常见的植物细胞类型；存在于茎、根、叶和果肉中；光合作用和淀粉储存地点
    periderm
    木质茎的最外层覆盖物；由软木 cambium、软木细胞和 phelloderm 组成
    木髓
    在茎或根部血管组织内部发现的地面组织
    初级增长
    生长导致茎和根的长度增加；由芽或根顶分生体中的细胞分裂引起
    根茎
    改良的地下茎，水平生长到土壤表面，有节点和节间
    跑步者
    stolon 在地上运行，在节点处产生新的克隆植物
    sclerenchyma 细胞
    具有较厚次生壁并提供结构支撑的植物细胞；通常在成熟时死亡
    二次生长
    生长导致厚度或周长增加；由横向分生体和软木 cambium 引起
    筛管细胞
    韧皮细胞端到端排列形成筛管，用于输送糖和氨基酸等有机物质
    stolon
    改良后的茎与地面平行延伸，可以在节点产生新的植物
    卷须
    改良的茎由细长的缠绕线组成，用于支撑或攀岩
    刺
    改良后的茎枝呈现为保护植物的尖锐产物
    气管
    木质部细胞具有较厚的二次壁，有助于输送水分
    trichome
    表皮表面的毛发状结构
    块茎
    改良的地下茎适合淀粉储存；有许多不定芽
    容器元素
    木质部细胞比气管短，壁更薄