21.2：病毒感染和宿主

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培养技能

列出复制步骤并解释每个步骤中发生的情况
描述病毒复制的裂解和溶解周期
解释动植物病毒的传播和疾病
讨论动植物病毒的经济影响

病毒可以看作是专性的细胞内寄生虫。病毒必须附着在活细胞上，被带入活细胞，制造其蛋白质并复制其基因组，并找到逃离细胞的方法，这样病毒才能感染其他细胞。病毒只能感染某些种类的宿主，只能感染该宿主内的某些细胞。病毒可能用来复制的细胞被称为许可细胞。对于大多数病毒来说，这种特异性的分子基础是必须在宿主细胞表面找到一种称为病毒受体的特定表面分子，病毒才能附着。此外，基于差异基因表达的不同细胞类型的代谢和宿主细胞免疫反应差异可能是病毒可能靶向复制的细胞的一个因素。允许的细胞必须制造出病毒所需的物质，否则病毒将无法在那里复制。

病毒感染步骤

病毒必须使用细胞过程进行复制。病毒复制周期可以在宿主细胞中产生显著的生化和结构变化，从而可能导致细胞损伤。这些变化被称为细胞病变（造成细胞损伤）效应，可以改变细胞功能，甚至破坏细胞。一些受感染的细胞，例如被称为鼻病毒的普通感冒病毒感染的细胞，会因裂解（破裂）或凋亡（程序性细胞死亡或 “细胞自杀”）而死亡，同时释放出所有后代病毒体。病毒性疾病的症状源于对病毒的免疫反应（试图控制和消除体内病毒）和病毒造成的细胞损伤。许多动物病毒，例如HIV（人类免疫缺陷病毒），通过一种称为萌芽的过程离开免疫系统的受感染细胞，在这种过程中，病毒体会单独离开细胞。在萌芽过程中，细胞不会发生裂解，也不会立即被杀死。但是，病毒感染的细胞受到的损害可能使细胞无法正常运作，尽管这些细胞可以存活一段时间。大多数生产性病毒感染在病毒复制周期中遵循相似的步骤：附着、渗透、脱皮、复制、组装和释放（图\(\PageIndex{1}\)）。

附件

病毒通过衣壳中的附着蛋白或嵌入在病毒包膜中的糖蛋白附着在宿主细胞膜上的特定受体位点。这种相互作用的特异性决定了宿主以及宿主内部的细胞可以被特定病毒感染。这可以通过考虑几把钥匙和几把锁来说明，其中每把钥匙只能装一把特定的锁。

参赛作品

噬菌体的核酸赤身裸体进入宿主细胞，将衣壳留在细胞外。动植物病毒可以通过内吞作用进入，在这种作用中，细胞膜包围并吞没整个病毒。当病毒包膜与细胞膜直接融合时，一些包膜病毒会进入细胞。一旦进入细胞，病毒衣壳就会降解，病毒核酸被释放，然后可用于复制和转录。

复制和组装

复制机制取决于病毒基因组。 DNA 病毒通常使用宿主细胞蛋白和酶制造额外的 DNA，然后将其转录为信使 RNA (mRNA)，然后用于指导蛋白质合成。 RNA 病毒通常使用 RNA 核心作为合成病毒基因组 RNA 和 mRNA 的模板。病毒 mRNA 引导宿主细胞合成病毒酶和衣壳蛋白，并组装新的病毒体。当然，这种模式也有例外。如果宿主细胞不能提供病毒复制所需的酶，则病毒基因为直接合成缺失的蛋白质提供信息。逆转录病毒，例如HIV，具有RNA基因组，必须将其逆转录为DNA，然后将其纳入宿主细胞基因组。他们属于巴尔的摩分类计划的第六组。要将 RNA 转化为 DNA，逆转录病毒必须包含编码病毒特异性酶逆转录酶的基因，该酶将 RNA 模板转录为 DNA。逆转录从未发生在未感染的宿主细胞中——所需的酶逆转录酶仅来自受感染宿主细胞内病毒基因的表达。 HIV自身会产生一些在宿主中找不到的酶，这一事实使研究人员能够开发出抑制这些酶的药物。这些药物，包括逆转录酶抑制剂 AZT，通过在不影响宿主新陈代谢的情况下降低酶的活性来抑制 HIV 复制。这种方法促成了用于治疗HIV的各种药物的开发，并有效地将许多HIV感染者血液中的传染性病毒体（病毒RNA拷贝）数量减少到无法检测的水平。

出口

病毒复制的最后阶段是释放宿主生物中产生的新病毒体，它们能够感染相邻的细胞并重复复制周期。如你所知，有些病毒是在宿主细胞死亡时释放出来的，而其他病毒则可以通过在膜中萌芽而离开受感染的细胞，而不会直接杀死细胞。

该图显示了流感病毒感染的步骤。在步骤 1 中，流感病毒会附着在靶上皮细胞上。在步骤2中，细胞通过内吞作用吞没病毒，病毒被包裹在细胞的质膜中。在步骤3中，膜溶解，病毒内容物被释放到细胞质中。病毒 mRNA 进入细胞核，然后由病毒 RNA 聚合酶复制。在步骤 4 中，病毒 mRNA 排出到细胞质中，用于制造病毒蛋白。在步骤5中，新的病毒颗粒被释放到细胞外液中。在此过程中没有被杀死的细胞继续制造新病毒。 — 图\(\PageIndex{1}\)：在流感病毒感染中，糖蛋白附着在宿主上皮细胞上。结果，病毒被吞没了。 RNA和蛋白质被制成并组装成新的病毒体。

练习\(\PageIndex{1}\)

流感病毒包装在与质膜融合的病毒包膜中。这样，病毒可以在不杀死宿主细胞的情况下离开宿主细胞。病毒通过保持宿主细胞的存活会获得什么好处？

回答: 宿主细胞可以继续制造新的病毒颗粒。

链接到学习

观看有关病毒、识别结构、传播方式、复制等的视频。

不同的宿主及其病毒

如你所知，病毒通常对它们将感染宿主中的哪些宿主和哪些细胞非常具体。病毒的这种特征使其特定于地球上的一种或几种生命物种。另一方面，地球上存在着许多不同类型的病毒，几乎每个活生物体都有自己的一组试图感染其细胞的病毒。即使是最小、最简单的细胞，即原核细菌，也可能受到特定类型病毒的攻击。

噬菌体

噬菌体是感染细菌的病毒（图\(\PageIndex{2}\)）。当噬菌体感染细胞导致产生新的病毒体时，据说感染是有生产力的。如果病毒体是通过破坏细胞释放出来的，则病毒通过裂解周期进行复制（图\(\PageIndex{3}\)）。

裂解噬菌体的一个例子是T4，它会感染人体肠道中发现的大肠埃希氏菌。但是，有时病毒可以留在细胞内而不被释放。例如，当温带噬菌体感染细菌细胞时，它通过溶解循环进行复制（图\(\PageIndex{3}\)），病毒基因组被纳入宿主细胞的基因组中。当噬菌体DNA被纳入宿主细胞基因组时，它被称为预言。溶解性噬菌体的一个例子是 β (lambda) 病毒，它也会感染 E。 大肠杆菌。感染植物或动物细胞的病毒也可能在长期不产生病毒体的情况下受到感染。动物疱疹病毒就是一个例子，包括单纯疱疹病毒，它是人类口腔和生殖器疱疹的病因。在一个称为潜伏期的过程中，这些病毒可以在神经组织中长时间存在而不会产生新的病毒体，只会周期性地留下潜伏期并在病毒复制的皮肤上造成损伤。尽管溶菌发育和潜伏期有相似之处，但溶血生成周期一词通常用于描述噬菌体。延迟将在下面更详细地描述。

噬菌体的裂解周期始于噬菌体通过细长的茎附着在宿主细胞上。来自病毒头部的线性 DNA 被注射到宿主细胞中。噬菌体 DNA 循环运转，与宿主 DNA 保持分离。噬菌体DNA复制，生成新的噬菌体蛋白。组装了新的噬菌体颗粒。细胞裂解，释放噬菌体。噬菌体溶原循环的开始方式与裂解周期相同，噬菌体感染宿主细胞。但是，噬菌体DNA被整合到宿主基因组中。细胞分裂，噬菌体 DNA 传递给子细胞。在压力条件下，噬菌体DNA从细菌染色体中切除并进入裂解周期。 — 图\(\PageIndex{3}\)：温带噬菌体既有裂解周期，又有溶解周期。在裂解周期中，噬菌体复制并裂解宿主细胞。在溶解循环中，噬菌体DNA被纳入宿主基因组，然后传给后代。饥饿或暴露于有毒化学物质等环境压力因素可能会导致预言者切除并进入裂解循环。

练习\(\PageIndex{2}\)

以下陈述中哪一项是错误的？

在裂解周期中，会产生新的噬菌体并将其释放到环境中。
在溶解循环中，噬菌体DNA被纳入宿主基因组。
环境压力可能导致噬菌体启动溶解循环。
细胞裂解仅发生在裂解周期中。

回答: C

动物病毒

与植物和细菌病毒不同，动物病毒不必穿透细胞壁即可进入宿主细胞。非包膜或 “裸体” 动物病毒可能以两种不同的方式进入细胞。当病毒衣壳中的蛋白质与宿主细胞上的受体结合时，病毒可能会在受体介导的内吞作用正常细胞过程中通过囊泡被带入细胞内。非包膜病毒使用的另一种细胞穿透方法是，衣壳蛋白在与受体结合后发生形状变化，从而在宿主细胞膜中形成通道。然后，病毒基因组通过这些渠道 “注射” 到宿主细胞中，其方式与许多噬菌体所使用的方式类似。包膜病毒在与受体结合后还有两种进入细胞的方式：受体介导的内吞作用或融合。许多包膜病毒通过受体介导的内吞作用进入细胞，其方式与某些非包膜病毒类似。另一方面，只有被包裹的病毒体才会发生聚变。这些病毒，包括HIV等，在其包膜中使用特殊的融合蛋白，使包膜与细胞的质膜融合，从而将病毒的基因组和衣壳释放到细胞质中。

在制造出蛋白质并复制其基因组之后，动物病毒完成了新病毒体的组装并离开了细胞。正如我们已经用HIV的例子所讨论的那样，包膜动物病毒在自行组装时可能会从细胞膜中发芽，并在此过程中吸收细胞的一部分质膜。另一方面，非包膜病毒后代（例如鼻病毒）会积聚在受感染的细胞中，直到出现裂解或凋亡信号，并且所有病毒体一起释放。

正如你将在下一个模块中学到的那样，动物病毒与各种人类疾病有关。其中一些遵循典型的急性疾病模式，即症状在短时间内变得越来越严重，随后免疫系统将病毒从体内消除，最终从感染中恢复。急性病毒性疾病的例子是普通感冒和流感。其他病毒会引起长期慢性感染，例如引起丙型肝炎的病毒，而其他病毒，例如单纯疱疹病毒，仅引起间歇性症状。还有其他病毒，例如人类疱疹病毒6和7，在某些情况下可能导致轻微的儿童疾病 roseola，通常成功地引起生产性感染，而不会在宿主中引起任何症状，因此我们说这些患者没有症状感染。

在丙型肝炎感染中，病毒在肝细胞中生长和繁殖，导致低水平的肝损伤。损害如此之低，以至于感染者往往不知道自己已被感染，许多感染只能通过对有静脉注射毒品等危险因素的患者进行常规血液检查才能发现。另一方面，由于病毒性疾病的许多症状是由免疫反应引起的，因此缺乏症状表明对病毒的免疫反应较弱。这使病毒能够逃脱免疫系统的消除，并在个体中持续多年，同时在所谓的慢性病毒性疾病中产生低水平的后代病毒体。这种病毒对肝脏的慢性感染会导致患肝癌的机会要大得多，有时甚至在最初感染后的30年之内。

如前所述，单纯疱疹病毒可以在神经组织中保持数月甚至数年的潜伏状态。由于病毒 “隐藏” 在组织中，几乎没有产生任何病毒蛋白，因此免疫反应没有任何作用可起作用，对病毒的免疫力会慢慢下降。在某些条件下，包括各种类型的生理和心理压力，潜伏的单纯疱疹病毒可能会被重新激活并在皮肤中经历裂解复制周期，从而导致与该疾病相关的病变。一旦在皮肤中产生病毒体并合成了病毒蛋白，免疫反应就会再次受到刺激，并通过消灭皮肤中的病毒在几天内解决皮肤损伤。由于这种复制周期，唇疱疹和生殖器疱疹暴发的出现只能间歇性发生，尽管病毒终身保留在神经组织中。潜伏感染在其他疱疹病毒中也很常见，包括引起水痘的水痘带状疱疹病毒。在儿童时期感染水痘后，水痘带状疱疹病毒可以潜伏多年，并在成年人中重新激活，从而导致被称为 “带状疱疹” 的痛苦疾病（图\(\PageIndex{4}\)）。

a 部分显示了水痘带状疱疹病毒的显微照片，该病毒的衣壳周围环绕着形状不规则的包膜。 b 部分显示人脸上有红色的颠簸带状疱疹皮疹。 — 图\(\PageIndex{4}\)：（a）水痘-带状疱疹是导致水痘的病毒，在这张透射电子显微照片中可以看到包膜的二十面体衣壳。它的双链 DNA 基因组被整合到宿主 DNA 中，潜伏后可以以（b）带状疱疹的形式重新激活，通常表现出皮疹。（来源 a：美国疾病预防控制中心 B.G. Martin Erskine Palmer 博士对作品的修改；来源 b：“rosmary” /Flickr 对作品的修改；来自 Matt Russell 的比例尺数据）

一些感染动物的病毒，包括上面讨论的丙型肝炎病毒，被称为致癌病毒：它们具有导致癌症的能力。这些病毒通过引入刺激不受控制的细胞生长的基因（癌基因）或干扰抑制细胞生长的基因的表达，干扰宿主细胞周期的正常调节。致癌病毒可以是 DNA 或 RNA 病毒。已知与病毒感染相关的癌症包括由人乳头瘤病毒（HPV）引起的宫颈癌（图\(\PageIndex{5}\)）、乙型肝炎病毒引起的肝癌、T 细胞白血病和几种类型的淋巴瘤。

显微照片显示了一种二十面体病毒，其衣壳中突出了糖蛋白。 — 图\(\PageIndex{5}\)：HPV（人乳头瘤病毒）在这张透射电子显微照片中可以看到裸露的二十面体衣壳，还有一个双链 DNA 基因组被整合到宿主 DNA 中。这种病毒通过性传播，具有致癌性，可导致宫颈癌。（来源：美国国立卫生研究院 NCI 对作品的修改；来自 Matt Russell 的比例尺数据）

链接到学习

访问展示动物病毒复制周期各个阶段的交互式动画，然后单击 Flash 动画链接。

植物病毒

与其他病毒一样，植物病毒含有 DNA 或 RNA 的核心。你已经了解了其中一种病毒，即烟草花叶病毒。由于植物病毒有细胞壁来保护其细胞，因此这些病毒不会像动物病毒那样使用受体介导的内吞作用进入宿主细胞。要将许多植物病毒从一个植物转移到另一个植物，必须对植物的某些细胞造成损伤才能使病毒进入新的宿主。这种损害通常是由天气、昆虫、动物、火灾或农业或园林绿化等人类活动造成的。此外，植物后代可能从亲本植物遗传病毒性疾病。植物病毒可以通过各种媒介、与受感染植物的汁液接触、昆虫和线虫等活生物以及花粉传播。当植物病毒在不同的植物之间转移时，这就是所谓的水平传播，而当它们是从亲本那里遗传时，这称为垂直传播。

病毒性疾病的症状因病毒及其宿主而异（表\(\PageIndex{1}\)）。一个常见的症状是增生，即细胞的异常增殖，导致被称为胆的植物肿瘤的出现。其他病毒会诱发植物叶片发育不全或细胞生长减少，从而导致出现薄的黄色区域。还有其他病毒通过直接杀死植物细胞来影响植物，这种过程被称为细胞坏死。植物病毒的其他症状包括叶片畸形、植物茎上有黑色条纹、茎、叶或果实生长改变，以及环斑，环斑是叶子中发现的圆形或线性变色区域。

表\(\PageIndex{1}\)：植物病毒病的一些常见症状
症状	显示为
增生	胆囊（肿瘤）
发育不全	树叶上有变细的黄色斑点
细胞坏死	枯死、变黑的茎、叶子或果实
异常的生长模式	茎、叶或果实畸形
变色	黄色、红色或黑色线条，或茎、叶或果实中的环

植物病毒会严重破坏作物的生长和发育，严重影响我们的食物供应。它们是全球作物质量和数量不佳的原因，并且每年可能造成巨大的经济损失。其他病毒可能会破坏园林绿化中使用的植物。一些感染农业食用植物的病毒包括它们感染的植物的名称，例如番茄斑枯萎病毒、豆常见花叶病毒和黄瓜花叶病毒。在用于园林绿化的植物中，最常见的两种病毒是牡丹环斑病毒和玫瑰花叶病毒。植物病毒太多了，无法详细讨论每种病毒，但是豆类常见花叶病毒的症状会导致豆类产量降低，植物发育迟缓，生产力低下。在观赏玫瑰中，玫瑰花叶病会导致植物叶片上出现波浪状的黄线和彩色斑点。

摘要

活细胞内的病毒复制总是会导致细胞发生变化，有时会导致细胞死亡，有时会慢慢杀死受感染的细胞。病毒复制周期有六个基本阶段：附着、渗透、脱皮、复制、组装和释放。病毒感染可能是生产性的，会产生新的病毒体，也可以是非生产性的，这意味着病毒会留在细胞内而不产生新的病毒体。噬菌体是感染细菌的病毒。它们有两种不同的复制模式：裂解周期，即病毒从细菌中复制并爆发；溶解循环，涉及将病毒基因组纳入细菌宿主基因组。动物病毒会引起各种感染，其中一些会引起慢性症状（丙型肝炎），一些间歇性症状（潜伏病毒，例如单纯疱疹病毒 1），而另一些则引起很少的症状（人类疱疹病毒 6 和 7）。动物体内的致癌病毒能够通过干扰宿主细胞周期的调节而导致癌症。植物病毒对农业和用于装饰的植物造成重大经济损失。

词汇表

急性疾病: 症状在短时间内上升和下降的疾病

无症状的疾病: 没有症状的疾病，除非进行实验室检测，否则个人没有意识到自己被感染

阿兹特: 抑制病毒酶逆转录酶的抗HIV药物

噬菌体: 感染细菌的病毒

萌芽: 某些动物病毒中使用的退出细胞的方法，在这种方法中，病毒体通过捕获一块宿主质膜来单独离开细胞

细胞坏死: 细胞死亡

慢性感染: 描述病毒何时在体内持续很长时间

细胞病变: 造成细胞损伤

融合: 一些包膜病毒进入的方法，其中病毒包膜与宿主细胞的质膜融合

胆气: 植物肿瘤的出现

水平传输: 将疾病从父母传播给后代

增生: 异常高的细胞生长和分裂

发育不全: 细胞生长和分裂异常低

间歇性症状: 周期性出现的症状

潜伏: 病毒在体内停留很长时间但只会引起间歇性症状

裂解: 细胞破裂

裂解周期: 一种病毒复制类型，其中病毒体是通过细胞裂解或破裂释放出来的

溶解循环: 一种病毒复制类型，其中病毒基因组被纳入宿主细胞的基因组

致癌病毒: 有能力导致癌症的病毒

许可的: 能够支持病毒有效复制的细胞类型

高产的: 导致产生新病毒体的病毒感染

预言: 融入宿主细胞基因组的噬菌体 DNA

垂直传输: 非亲属个体之间的疾病传播