20.2：确定进化关系

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培养技能

比较同源和相似的特征
讨论 cladistics 的目的
描述最大简约

科学家必须收集准确的信息，使他们能够在生物之间建立进化联系。与侦探工作类似，科学家必须使用证据来揭露事实。就系统发育而言，进化研究侧重于两种类型的证据：形态学（形式和功能）和遗传证据。

相似之处的两种选择

一般而言，具有相似物理特征和基因组的生物往往比不具有相似物理特征和基因组的生物的关系更为密切。这些在形态（形式）和遗传上都重叠的特征被称为同源结构；它们源于基于进化的发育相似性。例如，蝙蝠和鸟翅膀上的骨头具有同源结构（图\(\PageIndex{1}\)）。

照片 a 显示了一只飞行中的鸟，上面有一幅相应的鸟翅图。照片 b 是飞行中的蝙蝠，上面有相应的蝙蝠翅膀图。鸟翅和蝙蝠翅都有共同的骨头，类似于人类手臂和手指上的骨头。但是，在蝙蝠翅膀中，指骨很长而且是分开的，形成了脚手架，翅膀的膜在上面被拉伸。在鸟翅中，指骨很短，在翅膀前部融合在一起。 — 图\(\PageIndex{1}\)：蝙蝠和鸟翅是同源结构，表明蝙蝠和鸟有着共同的进化历史。（来源 a：USFWS Steve Hillebrand 对作品的修改；来源 b：美国 DOI BLM 对作品的修改）

请注意，它不仅仅是单个骨骼，而是以相似方式排列的几根骨骼的组合。特征越复杂，任何形式的重叠都越有可能归因于共同的进化历史。想象一下，来自不同国家的两个人都在发明一辆零件完全相同且布置完全相同的汽车，没有任何事先知识或共同的知识。这样的结果极不可能。但是，如果两个人都发明了锤子，那么可以合理地得出结论，如果没有对方的帮助，两个人都可以有最初的想法。复杂性与共同进化史之间的关系同样适用于生物体中的同源结构。

误导性外表

有些生物可能关系非常密切，尽管微小的遗传变化会导致重大的形态差异，使它们看起来完全不同。同样，不相关的生物可能有很远的关系，但外观非常相似。之所以发生这种情况，通常是因为两种生物都处于共同的适应状态，它们在相似的环境条件下进化。当相似的特征由于环境限制而不是由于密切的进化关系而出现时，它被称为类比或同质体。例如，昆虫使用翅膀像蝙蝠和鸟一样飞翔，但翅膀结构和胚胎起源完全不同。它们被称为类似结构（图\(\PageIndex{2}\)）。

相似的特征可以是同源的，也可以是相似的。同源结构具有相似的胚胎来源；类似器官具有相似的功能。例如，鲸鱼前鳍上的骨头与人臂上的骨头是同源的。这些结构并不相似。蝴蝶的翅膀和鸟的翅膀是相似的，但不是同源的。有些结构既相似又同源：鸟的翅膀和蝙蝠的翅膀既是同源的，也是相似的。科学家必须确定一个特征表现出哪种类型的相似性，才能破译正在研究的生物的系统发育。

照片 a 显示蝙蝠翅膀，照片 b 显示鸟翼，照片 c 显示蜜蜂翅膀，三者在整体形状上都相似。但是，鸟翅和蝙蝠翅都是由外观相似的同源骨头制成的。蜜蜂翅膀由薄膜材料制成，而不是骨头。 — 图\(\PageIndex{2}\)：蜜蜂的（c）翅膀形状与（b）鸟翅和（a）蝙蝠翅膀相似，其功能相同。但是，蜜蜂翅膀不是由骨头组成的，其结构和胚胎起源截然不同。这些翅膀类型（昆虫与蝙蝠和鸟）说明了一个类比——相似的结构没有共同的进化史。（来源 a：USFWS Steve Hillebrand 对作品的修改；来源 b：美国 DOI BLM 对作品的修改；来源 c：乔恩·沙利文对作品的修改）

分子比较

随着DNA技术的进步，描述分子层面信息的使用（包括DNA分析）的分子系统学领域蓬勃发展。新的计算机程序不仅证实了许多早期分类的生物，而且还发现了以前犯过的错误。与物理特征一样，在某些情况下，即使是DNA序列也可能难以读取。在某些情况下，如果发生导致遗传密码转移的突变，则两种关系非常密切的生物可能显得不相关。插入或缺失突变会将每个核苷酸碱基移到一个地方，导致两个相似的密码显得不相关。

有时，远距离相关的生物体中的两段 DNA 密码片段在相同位置随机共享很高比例的碱基，导致这些生物显得密切相关，而它们并不相关。在这两种情况下，已经开发出计算机技术来帮助识别实际关系，归根结底，形态学和分子信息的耦合使用在确定系统发育方面更有效。

进化连接：为什么系统发育很重要？

进化生物学家可以列出理解系统发育对人类社会日常生活很重要的许多原因。对于植物学家来说，系统发育是发现可用于造福人类的新植物的指南。想想人类使用植物的所有方式——食物、药品和衣服就是几个例子。如果一种植物含有一种有效治疗癌症的化合物，科学家们可能想检查该植物的所有亲属是否有其他有用的药物。

中国的一个研究小组在Fabaceae（豆科植物）中发现了一段被认为是某些药用植物共有的DNA片段，并努力确定哪些物种有这个片段（图\(\PageIndex{3}\)）。在测试了该家族中的植物物种之后，研究小组发现存在一种DNA标记（染色体上的已知位置，使他们能够识别该物种）。然后，利用DNA来揭示种系发育关系，研究小组可以确定该家族中是否有新发现的植物并评估其潜在的药用特性。

插图描绘了一株黄檀属植物，它很短，有豆荚和泪珠状的叶子。 — 图\(\PageIndex{3}\)：D *albergia sissoo（D. sissoo）*属于 Fabaceae 或豆科植物。科学家发现，*D. sissoo* 与 Fabaceae 家族中具有抗真菌特性的物种共享一个 DNA 标记。随后，*D. sissoo* 被证明具有杀真菌活性，这支持了DNA标记物可用于筛选具有潜在药用特性的植物的观点。

建造系统发育树

科学家如何建造系统发育树？在对同源和相似特征进行分类之后，科学家通常使用一种叫做 cladistics 的系统来组织同源特征。该系统将生物分为进化枝：来自单一祖先的生物群体。例如，在图中\(\PageIndex{4}\)，橙色区域的所有生物都是从拥有羊膜卵的单一祖先进化而来的。因此，所有这些生物也有羊膜卵并形成一个单一的进化枝，也称为单系群体。进化枝必须包括来自分支点的所有后代。

艺术连接

插图显示了 V 形的脊椎动物进化枝，其中包括柳叶刀、lampreys、鱼、蜥蜴、兔子和人类。 Lancelets 在 V 的左端，人类在右端。另外画了四条与柳叶刀线平行的线；每条线都比下一条线从 V 的右臂向上延伸。每行的末尾，从左到右，都是灯鱼、鱼、蜥蜴和兔子。蜥蜴、兔子和人类都在进化枝 Amniota 中，它形成了一个小的 V 形嵌套在 V 形脊椎动物进化枝的右上角。 — 图\(\PageIndex{4}\)：蜥蜴、兔子和人类都来自有羊膜卵的共同祖先。因此，蜥蜴、兔子和人类都属于Amniota进化枝。脊椎动物是一种较大的进化枝，还包括鱼类和七鳃鳗类。

这个人物中的哪些动物属于包括有毛的动物在内的进化枝？哪个先进化，是头发还是羊膜蛋？

进化枝的大小可能有所不同，具体取决于所引用的分支点。重要因素是，进化枝或单系群中的所有生物都源于树上的单个点。这是可以记住的，因为单系分解为 “单系”（意思是一）和 “phyletic”（意思是进化关系）。 \(\PageIndex{5}\)该图显示了各种进化枝的例子。注意每个进化枝是如何来自单个点的，而非进化枝组显示的分支不共享单个点。

艺术连接

插图显示了一棵包括真核生物物种的系统发育树。中心线代表树干。从这个中继线上，各个群组分支。从下至下依次是 diplomonads、microsporidia、trichomonads、鞭毛、entamoebae、粘液霉菌和纤毛虫。在树的顶部，动物、真菌和植物都从同一个点分支，并用阴影表示它们属于同一个进化枝。鞭毛虫自己在树枝上，它们也会形成自己的进化枝，并用阴影来显示这一点。在另一张图片中，鞭毛虫和纤毛虫经过阴影处理，表明它们从树上的不同点分支，不被视为进化枝。同样，一组动植物而不是真菌也不会被视为进化枝，这不能排除与其他树枝在同一时刻起源的树枝。 — 图\(\PageIndex{5}\)：进化枝中的所有生物都源自树上的单个点。进化枝可能包含多个群体，例如动物、真菌和植物，也可以包含单组，例如鞭毛虫。在不同分支点存在分歧的群组，或者未将所有群组包含在单个分支点中的群组不被视为进化枝。

这张图中最大的进化枝是什么？

共同特征

生物从共同的祖先进化而来，然后多样化。科学家之所以使用 “经过改造的血统” 一词，是因为尽管相关生物具有许多相同的特征和遗传密码，但还是会发生变化。当人们穿过生命的系统发育树时，这种模式会一遍又一遍地重复：

生物体基因构成的变化会产生一种新的特征，这种特征在该群体中变得很普遍。
许多生物从这个时候起源并具有这种特征。
新的变体不断出现：有些变体具有适应性并持续存在，从而产生了新的特征。
使用新特征，确定新的分支点（返回步骤 1 并重复）。

如果在一个群体的祖先中发现了某种特征，则该特征被视为共同的祖先特征，因为该分类单元或进化枝中的所有生物都具有该特征。人物中的脊椎动物\(\PageIndex{4}\)是共同的祖先角色。现在考虑同一个图中的羊膜卵特征。 Figure 中只有一部分生物\(\PageIndex{4}\)具有这种特征，对于那些有这种特征的生物来说，它被称为共享衍生角色，因为这个特征是在某个时候衍生的，但并不包括树中的所有祖先。

共享祖先角色和共享派生角色的棘手之处在于这些术语是相对的。根据所使用的特定图表，可以将相同的特征视为一个或另一个特征。回到 Figure\(\PageIndex{5}\)，请注意，羊膜卵是 Amniota 进化枝的共同祖先特征，而毛发是该组中某些生物的共同衍生特征。这些术语有助于科学家区分种系发育树建造中的进化枝。

选择正确的人际关系

想象一下，作为负责妥善整理百货商店中所有物品的人——这是一项艰巨的任务。事实证明，组织地球上所有生命的进化关系要困难得多：科学家必须跨越很长一段时间，研究来自早已灭绝的生物的信息。试图破译正确的联系，尤其是在存在同源和类比的情况下，建造一棵精确的生命之树的任务变得异常困难。除此之外，还有DNA技术的进步，该技术现在提供了大量的遗传序列供使用和分析。分类学是一门主观学科：许多生物之间有多个联系，因此每个分类学家将决定连接的顺序。

为了帮助完成准确描述系统发育的艰巨任务，科学家们经常使用一个叫做 maximum parsimony 的概念，这意味着事件以最简单、最明显的方式发生。例如，根据最大限度简约原则，如果一群人进入森林保护区去徒步旅行，人们可以预测大多数人会在既定步道上徒步旅行，而不是开辟新的步道。

对于破译进化路径的科学家来说，也使用了同样的想法：进化路径可能包括与现有证据相吻合的最少的重大事件。科学家从一组生物中的所有同源特征开始，寻找导致这些特征发生的最明显、最简单的进化事件顺序。

这些工具和概念只是科学家用来完成揭示地球生命进化史任务的几种策略。最近，新技术发现了令人惊讶的发现，这些发现具有意想不到的关系，例如人与真菌的关系似乎比真菌与植物的关系更为密切。听起来不可思议？随着有关DNA序列信息的增加，科学家们将越来越接近绘制地球上所有生命的进化史。

摘要

为了建造系统发育树，科学家必须收集准确的信息，使它们能够在生物之间建立进化联系。利用形态学和分子数据，科学家们努力识别同源特征和基因。生物之间的相似之处可能源于共同的进化史（同源性），也可能源于不同的进化路径（类比）。较新的技术可以用来帮助区分同源和类比。在确定了同源信息之后，科学家们使用分类学来组织这些事件，以此作为确定进化时间表的一种手段。科学家运用了最大简约的概念，该概念指出，事件顺序可能以最明显、最简单的方式发生，步数最少。对于进化事件来说，这将是与证据相关的重大分歧最少的路径。

艺术联系

图\(\PageIndex{4}\)：此图中的哪些动物属于包括有毛的动物在内的进化枝？哪个先进化，是头发还是羊膜蛋？

回答: 兔子和人类属于进化枝，其中包括有毛的动物。羊膜卵在头发之前就进化了，因为羊膜进化枝比包含有毛动物的进化枝大。

图\(\PageIndex{5}\)：此图中最大的进化枝是什么？

回答: 最大的进化枝涵盖了整棵树。

词汇表

类推: （也是 homoplasy）通过趋同进化在生物之间相似的特征，而不是由于相同的进化路径

cladistics: 用于组织同源特征以描述系统发育的系统

最大限度简约: 以最少的步骤应用最简单、最明显的方法

分子系统学: 利用分子证据识别系统发育关系的技术

单系群: （也称进化枝）共享单一祖先的生物

共同的祖传性格: 描述了系统发育树上的一个特征，该特征由树上的所有生物共享

共享派生字符: 描述了系统发育树上的一个特征，该特征仅由某个生物进化枝共享